Мускулатура - активная часть аппарата движения. С ее помощью осуществляется движение животного в окружающей среде и разнообразные движения отдельных частей организма и его органов (головы, шеи, дыхательные и жевательные движения, сердцебиение и т.п.). В зависимости от характера двигательной функции, особенностей происхождения и иннервации мускулатуру делят на соматическую и висцеральную.

Соматическая мускулатура построена из поперечно-полосатой мышечной ткани; проивольная, иннервируется периферической (соматической) нервной системой. Основная масса соматической мускулатуры образует скелетные мышцы, а также встречается под кожей в виде подкожной мускулатуры, формирует диафрагму, содержится в гортани, глотке, среднем ухе, наружных половых органах, приводит в движение глазное яблоко. На долю скелетной мускулатуры у рогатого скота приходится 30-37% массы тела, у лошади 35-38%, у свиньи 30-35%.

Висцеральная мускулатура в основном построена из гладкой мышечной ткани, непроизвольная, иннервируется вегетативной нервной системой. Образует мышечные оболочки внутренних органов или отдельные пучки и составляет около 8% массы организма.

Скелетная мускулатура состоит из отдельных органов - мышц. У копытных животных их насчитывается более 500 (250 парных и нескольких непарных). Мышцы обладают раздражимостью, сократимостью и упругостью. Под влиянием нервного импульса мышцы раздражаются и сокращаются. В расслабленном состоянии они сохраняют свою упругость. Скелетные мышцы сокращаются быстро, энергично, но кратковременно. Такой тип сокращения называется тетаническим . Следующие друг за другом волны сокращения приводят к утомлению. Но и в состоянии покоя мышцы находятся в напряжении - тонусе. Мускулатура в своей деятельности тесно связана с нервной системой. Она устанавливается с момента появления мышечной ткани как в филогенезе, так и в онтогенезе. Разрыв этой связи приводит к прекращению функционирования мышцы.

Для мускулатуры характерны следующие основные функции:

1. динамическая - основная функция мышечной системы. Сокращаясь, мышца укорачивается на 20-50% своей длины и тем самым меняет положение связанных с ней костей. Производится работа, результатом которой является движение. Движение является условием существования организма;

2. статическая - она проявляется в фиксации тела в определенном положении, в сохранении формы тела и отдельных его частей. Одно из проявлений этой функции - способность спать стоя (лошадь);

3. участие мускулатуры в обмене веществ - при сокращении мышцы лишь 30% энергии превращается в механическую (движение), а 70% - в тепловую. Следовательно, работа мышц - это основной источник тепла в организме. Кроме того, мышечная система является жировым и водным депо организма. В ней удерживается до 2/3 воды организма, а между мышцами и внутри их при откорме накапливается большое количество жира.

Скелетная мускулатура сельскохозяйственных животных имеет большое значение как источник полноценной белковой пищи для человека. Среди органических веществ мышц от 16 до 22% приходится на долю белков, полноценность которых увеличивается еще и тем, что многие из них содержат высокий процент незаменимых аминокислот.

Строение мышцы как органа

Скелетная мышца - musculus - состоит из двух различных по функции и строению частей: мышечного брюшка и сухожилия. Мышечное брюшко выполняет динамическую работу, поскольку способно сокращаясь, выполнять работу. Оно построено из паренхимы, нервов, сосудов и стромы. Паренхима состоит из волокон поперечно-полосатой мышечной ткани, объединенных с помощью соединительной ткани в пучки. На мышечных волокнах оканчиваются двигательные и чувствительные соматические нервы. Каждое мышечное волокно снабжено кровеносными сосудами. Прослойки соединительной ткани из тонких коллагеновых и эластических волокон вокруг пучков 1 порядка называются эндомизий. Прослойки из рыхлой соединительной ткани, которые отделяют друг от друга пучки 1 порядка, называются внутренним перимизием . Он, в свою очередь, формирует пучки 2 и 3 порядков и т.д. Снаружи мышца одета плотной волокнистой соединительной тканью - наружным перимизием , или эпимизием . В местах его сильного развития образуется сухожильное зеркало - слой плотной соединительной ткани с перламутровым блеском. Эпи-, пери- и эндомизий образуют единый соединительнотканный каркас мышцы, который защищает мышцу от чрезмерного утолщения или растяжения. По нему внутрь органа входят и в нем разветвляются сосуды и нервы, могут откладываться жировые клетки при откроме животного.

Сухожилие служит для закрепления мышечного брюшка на костях, как на рычагах движения, и таким образом выполняет статическую работу. Оно состоит из плотной соединительной ткани и построено по тому же принципу, что и мышечное брюшко, только вместо мышечных волокон его пучки образуют плотно упакованные коллагеновые волокна. Сухожилие обладает огромной прочностью на разрыв 600-900 кг на см 2 . Прослойки соединительной ткани внутри сухожилия носят названия эндотеноний , перитеноний и эпитеноний . Коллагеновые волокна сухожилия прочно соединяются своими концами с мышечными волокнами брюшка, вплетаясь в них. Соединительнотканные тяжи от сухожилия могут проникать на разную глубину внутрь мышечного брюшка и даже пронизывать его насквозь, увеличивая прочность и силу мышцы. Помимо этого, коллагеновые волокна сухожилия глубоко проникают в костную ткань и обеспечивают чрезвычайно прочное закрепление мышц на костях.

Структурно-функциональной единицей мышцы является мион . В его состав входят мышечные волокна, сосуды и нервные волокна. Невное волокно, разветвляясьв среди мышечных волокон, образует двигательные и чувствительные нервные окончания. Двигательные окончания называются моторные бляшки , а чувствительные - мышечные веретена , или проприорецепторы . По двигательным нервам передаются нервные импульсы, под действием которых мышечные волокна и мышца в целом сокращаются. Количество мышечных волокон, входящих в один мион, зависит от характера двигательной активности мышцы.

В мышцу обычно входит несколько артерий, которые разветвляясь, образуют коллатерали (параллельные сосудистые русла) и анастомозы (" мостики" между основными сосудами). Это обеспечивает бесперебойное кровоснабжение и быстрый отток и приток крови в зависимости от функциональной нагрузки мышцы. В покое в мышце может функционировать только 1/10 часть ее капилляров. При активном движении кровоснабжение мышцы усиливается в 30 раз. Цвет мышцы определяется составом образующих ее волокон, количеством крови, протекающей через нее и содержанием пигмента миоглобина. Из сельскохозяйственных животных, наиболее темные мышцы у лошади.

Классификация скелетных мышц

Типы мышц по форме. Форма мышц разнообразна и зависит от положения мышцы на теле, происхождения и выполняемой функции. Различают три группы мышц: пластинчатые, веретенообразные и круговые. Пластинчатые мышцы - характеризуются плоской формой не только брюшка, но и своих сухожилий. Широкие пластинчатые сухожилия называются апоневрозы . Пластинчатые мышцы встречаются преимущественно на туловище (брюшные и грудные мышцы), реже на голове (межчелюстная мышца), еще реже на конечностях (напрягатель фасции предплечья, портняжная мышца). Пластинчатые мышцы, как правило, имеют различную форму: треугольную, ромбовидную, трапециевидную, лентовидную. Если мышцы кончаются на нескольких, следующих друг за другом однотипных костях (ребрах, позвонках) отдельными мышечными пучками, они называются зубчатыми, или многораздельными. Мышцы бывают короткие и длинные. Веретенообразные - чаще встречаются на конечностях, реже на голове и туловище. В таких мышцах различают начальную часть - головку, хорошо выраженное мышечное брюшко и сухожилие. В зависимости от количества головок бывают мышцы двуглавые (бицепсы), трехглавые (трицепсы), четырехглавые (квадрицепсы). Кроме того, встречаются мышцы, имеющие одно брюшко и разветвляющееся сухожилие, зафиксированное на нескольких костях. Такие мышцы характерны для конечностей в области пальцев. Мышцы, имеющие в мышечном брюшке сухожильную перетяжку, называются двубрюшными. Круговые , или кольцевидные мышцы составляют основу естественных отверстий тела (например, ротового или заднепроходного).

Типы мышц по внутренней структуре. Структура мышцы тесно связана с ее функцией: одни мышцы больше приспособлены для силовой, другие - для скоростной работы. В зависимости от внутренней структуры мышцы делят на одноперистые , не имеющие сухожильных прослоек, двуперистые с одной сухожильной прослойкой и многоперистые с двумя и более сухожильными прослойками. Анатомическим поперечником называют площадь поперечного сечения мышцы. Физиологическим поперечником называют площадь сечения, перпендикулярного к мышечным волокнам. Сила мышцы зависит от ее физиологического поперечника. В простых одноперистых мышцах анатомический и физиологический поперечники либо равны, либо физиологический поперечник незначительно превышает анатомический. С усложнением внутренней структуры (в двуперистых, а, особенно, в многоперистых мышцах) физиологический поперечник оказывается намного больше анатомического. Мышечные волокна в таких мышцах короткие, так как идут не вдоль мышцы, как в одноперистых, а прикрепляются к сухожильным прослойкам, располагаясь под разными углами. Количество мышечных волокон в многоперистой мышце оказывается в несколько раз больше, чем в одноперистой, имеющей одинаковый с ней анатомический поперечник. Усложнение внутренней структуры мышцы увеличивает ее силу, но уменьшает размах сокращения.

Исходя из морфофункциональной характеристики, различают следующие типы мышц:

1. динамические

2. динамостатические

3. полустатодинамический

4. статодинамический

5. статические

Мышцы динамического и динамостатического типов одноперистые, быстрые, приспособлены к динамической работе. Они способны сокращаться почти на половину своей длины., но при этом утомляются быстрее, чем более статичные мышцы. Для мышц динамического и динамостатического типов характерно наличие нежного соединительнотканного остова; отсутствие внутри мышечного брюшка развитых сухожильных прослоек; направление мышечных пучков параллельное длине мышечного брюшка. Количество и диаметр мышечных пучков меньше, чем в мышцах других типов, но их длина больше. Анатомический и физиологический поперечники в таких мышцах почти одинаковы. Важной особенностью этих мышц является преобладание незаменимых аминокислот над заменимыми.

По мере увеличения статичности мышцы происходит постепенное уплотнение соединительнотканного остова; увеличивается количество сухожильных прослоек внутри мышечного брюшка; физиологический поперечник становится больше анатомического. Длина мышечных пучков уменьшается, а их диаметр увеличивается. В мышечном брюшке возрастает содержание соединительной ткани и сокращается количество мышечной ткани. Уменьшается доля незаменимых и увеличивается доля заменимых аминокислот.

Мышцы статодинамического типа двуперистые или многоперистые, сильные, приспособленные как к динамической, так и к статической работе. Сокращаясь на 25%, а некоторые лишь на 10% своей длины, они мало утомляются и способны к длительной работе. Мышцы статического типа утрачивают мышечные элементы и превращаются в мышцы-связки, выполняющие только статическую работу.

Мышцы пяти морфофункциональных типов располагаются на теле неравномерно. Наиболее массивные и более близкие к динамическому типу лежат на туловище и в верхних звеньях конечностей. Причем на тазовых конечностях мышцы ближе к динамическому типу, чем на грудных. Чем дистальнее расположены мышцы, тем ближе к статическому типу они относятся. Образ жизни животного и способ его передвижения накладывают отпечаток на характер мускулатуры. У хищных плотоядных животных преобладают мышцы динамического и динамостатического типов. У всеядных животных (свиньи) мускулатура более статична, чем у хищных, но динамичнее, чем у других копытных. У жвачных самая динамичная мускулатура у овец. У крупного рогатого скота и козы она статичнее. Наибольшей сложностью внутренней структуры отличаются мышцы у лошади.

Во время роста организма происходит увеличение числа мышечных волокон в мышце. Этот процесс называется гиперплазия . В интенсивно работающих мышцах происходит увеличение объема и утолщение самих мышечных волокон, т.е. гипертрофия мышцы. Это отражается на изменении элементов скелета. На костях усиленно развиваются бугорки, шероховатости и ямки для прикрепления мышц. При недостаточной работе происходит атрофия мышц, выражающаяся в уменьшении объема мышечного брюшка. При полном отсутствии нагрузки мышца подвергается редукции .

Типы мышц по функции мышцы делятся в зависимости от вида движения, осуществляемого с их помощью. Различают мышцы разгибатели (экстензоры) и сгибатели (флексоры); отводящие (абдукторы) и приводящие (аддукторы); вращатели (ротаторы) бывают пронаторы (вращающие внутрь) и супинаторы (вращающие наружу); расширители (дилятаторы) и сжиматели (констрикторы); суживатели (сфинктеры) и напрягатели (тензоры); подниматели (леваторы) и опускатели (депрессоры); оттягиватели (ретракторы) и подтягиватели (протракторы). Мышцы, выполняющие одинаковую функцию, называют синергисты , противоположную - антагонисты .

Принципы расположения мышц на скелете

Существуют общие закономерности расположения мышц на скелете.

1. Мышцы действуют на скелет как на систему рычагов движения и опоры и прикрепляются только к тем его частям, которые соединены подвижно. Например, на конечностях мышцы действуют на каждый сустав, на туловище - на каждый позвонок и на каждое ребро, а на голове - на челюстной сустав и на складки кожи.

2. Для того, чтобы действовать на кости как на рычаги, мышцы прикрепляются к костям обоими концами. В редких случаях мышцы закрепляются на скелете только одним своим концом (мимические мышцы головы и мышцы брюшных стенок) или совсем не закрепляются на костях (круговая мышца губ и глаз, подкожные мышцы). В этом случае мышцы действуют не своими концами, а всей поверхностью. Например, брюшные мышцы и диафрагма при сокращении сдавливают внутренности; мышцы губ или век сжимают ротовое отверстие или глазную щель. Мимимческие мышцы щек вытесняют пищу, попавшую в защечное пространство.

3. Так как мышца может только сокращаться, то обратное ее движение (то есть расслабление) обеспечивается только ее антагонистом, поэтому на скелете мышцы лежат перпендикулярно к осям движения в данном соединении костей. Например, мышцы сгибатели всегда располагаются внутри угла сустава, а разгибатели проходят сухожилием через вершину угла сустава, отводящие мышцы располагаются наружно от сустава (латерально), а приводящие - с внутренней стороны сустава (медиально).

4. Во всяком движении происходит координация работы многих отдельных мышц, так как на кадый сустав действует не одна, а несколько мышц. Это следует учитывать при анализе работы мышц.

5. Мышца может действовать как на один, так и на несколько суставов. Примером односуставных мышц служит предостная мышца на грудной конечности или ягодичная мышца - на тазовой. Двусуставной является двуглавая мышца плеча. Ее функция в разных суставах оказывается неодинаковой. Она является экстензором плечевого сустава и флексором локтевого. Многосуставные мышцы влияют на движение нескольких суставов. Так, двуглавая мышца бедра разгибает тазобедренный сустав, помогает сгибать коленный и участвует в разгибании скакательного сустава. Мышца может совершать основное и побочное действие. Так, для средней ягодичной мышцы основной функцией является разгибание тазобедренного сустава, а побочное действие - отведение конечности в сторону.

Вспомогательные органы мышц

К вспомогательным образованиям мышечной системы, которые улучшают условия работы мышц, относятся фасции, бурсы, связки, влагалища мышц и сухожилий, блоки и сесамовидные кости.

Фасции (fascia -обертка) - соединительнотканные пленки, одевающие и разобщающие мышцы. Фасции являются местом прикрепления некоторых мышц: образуют футляры, обеспечивающие оптимальные условия работы мышц; удерживают мышцы от смещений, особенно на буграх и гребнях костей; создают условия для одновременной работы синергистов; разделяя мышцы препятствуют их срастанию. Фасции образованы как толстыми, так и тонкими пластинами плотной фиброзной соединительной ткани. Волокна в фасциях, как правило, идут поперек длины мышцы или образуют подобие сети. В зависимости от расположения и размеров различают три вида фасций: поверхностную, глубокую и специальные или собственные.

Поверхностная фасция расположена под кожей, отделяет кожу от мускулатуры в целом. Во многих местах она делится на два листка, между которыми разрастается жировая ткань и залегает подкожная мускулатура. В зависимости от расположения различают поверхностную фасцию головы, шеи, туловища и конечностей. Глубокая фасция отделяет группы мышц друг от друга и от серозной оболочки, выстилающей полости тела. Ее делят в зависимости от расположения на глубокую фасцию головы, шеи, груди, брюха и конечностей. В области туловища она формирует желтую брюшную фасцию, в состав которой входит большое количество эластических волокон, придающих ей упругость. Собственные , или специальные фасции отходят от глубоких фасций и отделяют отдельные мышцы друг от друга, создавая оптимальные условия для их работы. Наиболее развитым фасциям даны названия: широкая фасция бедра, фасция предплечья и др.

Связки и влагалища. Поперечные связки мышц - это утолщенные участки фасций конечностей в виде лент, которые перекидываются через отдельные мышцы, удерживая их в определенном положении и изменяя направление действующей силы. Фиброзные влагалища сухожилий - футляры, образованные фасциями вокруг сухожилий мышц. Особенно развиты они вокруг сухожилий пальцевых мышц. Для лучшего скольжения сухожилий внутри фиброзного влагалища образуется синовиальное влагалище сухожилия - удлиненное мешковидное образование с полостью, заполненной синовиальной жидкостью. Синовиальное влагалище охватывает в виде кольца сухожилие и отделяет его от фиброзного влагалища.

Бурсы (bursa - сумка) - замкнутые мешочки с полостью, заполненной жидкостью. Располагаются в местах активного движения и значительного трения мышц, связок и кожи о выступы костей. Наружная стенка бурсы образована фиброзной соединительной тканью. Полость бурсы выстлана клетками, вырабатывающими слизь или синовию. В зависимости от этого различают слизистые и синовиальные бурсы. Полость синовиальных бурс часто сообщаются с полостями суставов. Одной своей стороной бурса закрепляется на костях, другой - на коже, мышце, связке или сухожилии. В связи с этим различают бурсы подкожные, подмышечные, подсвязочные, подсухожильные. Последние могут преобразовываться в синовиальные влагалища сухожилий.

Блоки - участки эпифизов трубчатых костей, имеющих определенную форму, покрытых гиалиновым хрящом. Через блоки перекидываются мышцы, благодаря блокам мышцы и их сухожилия не смещаются в сторону. Между сухожилием и блоком, как правило, располагается слизистая бурса. Блоки и расширенные эпифизы костей улучшают работу мышц, особенно если мышцы закрепляются возле основания эпифиза.

Сесамовидные кости - в местах максимального напряжения сухожилия мышц уплотняются и развивается костная ткань, формирующая сесамовидные кости. Они не только увеличивают прочность сухожилия и уменьшают трение, но и изменяют угол прикрепления мышцы к к кости и тем самым улучшают условия ее работы. Сесамовидные кости располагаются, как правило, в области фаланг пальцев. Одной из крупнейших сесамовидных костей является коленная чашка в сухожилии четырехглавого разгибателя колена. У птиц ряд сухожилий мышц при большой нагрузке может окостеневать на значительном протяжении. Например, у индеек в сухожилиях сгибателей пальцев конечностей.

2.2.3.2. Лабораторный практикум по теме " Мускулатура"

мышцы головы

мышцы позвоночного столба

мышцы грудных и брюшных стенок

мышцы плечевого пояса

мышцы грудных конечностей

мышцы тазовых конечностей

Мышцы грудных и брюшных стенок

В мускулатуре грудной клетки можно различить четыре мышечные слоя с различным направлением мышечных волокон. Мышцы грудной клетки делятся на вдыхатели - инспираторы и выдыхатели - экспираторы. Диафрагма считается инспиратором, увеличивающим грудную клетку в длину. Если в акте дыхания активно принимают участие мышцы брюшного пресса, дыхание называют брюшным.

Мышцы-инспираторы. Инспираторы имеют каудовентральное или продольное расположение мышечных пучков, которые прикрепляются к краниальным краям ребер. При сокращении они разворачивают ребра таким образом, что грудная клетка расширяется.

Краниальная дорсальная зубчатая мышца - m. serratus dorsalis cranialis - комплексная пластинчатая мышца. Начинается широким пластинчатым сухожилием от надостистой связки грудных позвонков, плоское мышечное брюшко состоит из 4-6 зубцов у крупного рогатого скота, 3 зубцов у овцы, 4-5 зубцов у свиньи и 7-8 зубцов у лошади. Зубцы закрепляются на краниальных краях ребер с 4-5 по 9-11 ребро.

Подниматели ребер - mm. levatores costarum - короткие мышцы треугольной формы. Начинаются от поперечных отростков позвонков, заканчиваются на позвоночных концах позади лежащих ребер. Относятся у динамическому типу мышц.

Межреберные наружные мышцы - mm. intercostales externi - расположены между соседними ребрами так, что мышечные пучки идут от каудального края впереди лежащего ребра к краниальному краю позади лежащего ребра, направление мышечных пучков назад и вниз, как у всех инспираторов. Мышцы относятся к динамическому типу. Между реберными хрящами межреберных мышц нет.

Лестничная мышца - m. scalenus - располагается в виде 2-3 сравнительно узких лент, лежащих ступенчато. Начинается от поперечнореберных отростков последних 4-5 шейных позвонков, делится на три мышцы: вентральную, дорсальную и среднюю лестничные мышцы. Средняя лестничная есть у всех животных, она заканчивается на первом ребре. Дорсальная лестничная встречается у рогатого скота и свиньи, но отсутствует у лошади. Она закрепляется на 3-4 ребре. Вентральная лестничная у сельскохозяйственных животных не встречается, имеется у собак.

Прямая мышца груди -m. rectus thoracis - пластинчатая, в виде ленты лежит поверх межреберных мышц. Располагается на стернальных концах с 1-го по 4-е ребро. Относится к динамическому типу.

Диафрагма - diaphragma - или грудобрюшная преграда, пластинчатая мышца куполообразной формы. Лежит поперек полости тела, закрывая собой выход из грудной клетки и разделяет грудную и брюшную полости. Середину диафрагмы занимает сухожильный центр , он куполом вдается в грудную полость. Периферическая часть диафрагмы состоит из мышечных пучков, в зависимости от места прикрепления делится на три части: поясничную, реберную и грудинную. Поясничная часть начинается под телами поясничных и последних грудных позвонков, образуя ножки диафрагмы . Правая ножка длинее левой. Реберная часть начинается от медиальной поверхности ребер, а грудинная часть - от мечевидного отростка грудины. Все три части сходятся в сухожильном центре. В диафрагме есть три отверстия: отверстие аорты, отверстие каудальной полой вены и пищеводное отверстие. Относится к статодинамическому типу. Помимо участия во вдохе, диафрагма вместе с брюшными мышцами способствует дефекацмм, мочеиспусканию и родом, оказывая прессорное действие.

Рис. 1. Диафрагма

1 - VIII грудной позвонок; 2 - VI ребро; 3 - грудная кость; 4 - сухожильный центр; 5 - реберная часть диафрагмы; 6 - грудинная часть диафрагмы; 7 - поясничнореберная дуга; 8 - аорта; 9 - левая медиальная ножка диафрагмы, пищевод; 10 - правая медиальная ножка диафрагмы, вентральный ствол вагуса; 11 - симпатический ствол, грудной проток; 12 - дорсальный ствол вагуса; 13 - прикрепление каудального средостения; 14 - брыжейка каудальной полой вены; 15 - каудальная полая вена, правый диафрагмальный нерв; 16 - правая непарная вена, правая латеральная ножка диафрагмы; 17 - левая латеральная ножка диафрагмы; 18 - краниальные диафрагмальные вены.

Мышцы-экспираторы. Все мышцы выдыхатели имеют одинаковое направление мышечных пучков - краниовентральное, при сокращении они уменьшают объем грудной клетки, т.е. сужают ее.

Каудальная дорсальная зубчатая мышца - m. serratus dorsalis caudalis - комплексная пластинчатая, начинается широким сухожилием от остистых отростков последних грудных и поясничных позвонков. Плоское мышечное брюшко формирует 3-4 зубца у крупного рогатого скота, 5 - у овцы, 5-6 у свиньи, 7-8 у лошади. Заканчивается на каудальных краях ребер с 10-11-го по 13-е ребро у крупного рогатого скота, с 9-го по 13-е у овцы, с 9-го по 14-15-е у свиньи, с 11-го по 18-е у лошади. Относится к динамическому типу.

Мышца, оттягивающая ребро (поясничнореберная) - M. retractor costae - имеет вид небольшого треугольника. Начинается от поперечнореберных отростков 1-3-го поясничных позвонков, заканчивается на каудальном крае последнего ребра. Относится к динамическому типу.

Межреберные внутренние мышцы - mm. intercostales interni - лежат между ребрами под наружными межреберными мышцами. Мышечные пучки идут от краниального края позади лежащего ребра к каудальному краю впереди лежащего ребра. Относятся к динамическому типу.

Поперечная мышца груди - m. transversus thoracis - лежит на дне грудной полости вдоль грудной кости. Начинается от внутренней поверхности грудины, заканчивается на хрящевых концах истинных ребер. Направление мышечных пучков поперечное. Относится к динамическому типу.

Рис. 2. Глубокие брюшные мышцы крупного рогатого скота с медиальной поверхности после удаления брюшины

1 - позвоночный канал; 2 - межпозвоночное отверстие; 3 - межостистые связки; 4 - надостистая связка; 5 - II поясничный позвонок; 6 - VI поясничный позвонок; 7 - крестцовая кость; 8 - I хвостовой позвонок; 9 - XIII ребро; 10 - тело подвздошной кости; 11 - седалищный бугор; 12 - тазовое сращение; 13 - малая поясничная м.; 14 - внутренняя подвздошная м.; 15 - большая поясничная м.; 16 - наружная подвздошная м.; 17 - портняжная м.; 18 - широкая тазовая связка; 19 - хвостовая м.; 20 - внутритазовая часть наружного запирателя; 21 - поперечная брюшная м.; 22 - апоневроз поперечной брюшной м.; 23 - внутренняя косая брюшная м.; 24 - апоневроз внутренней косой брюшной м.; 25 - брюшное отверстие пахового канала; 26 - паховая связка; 27 - прямая брюшная м.; 28 - сухожилие прямой брюшной м.; 29 - лонная ветвь сухожилия прямой брюшной м.; 30 - симфизиальная ветвь сухожилия прямой брюшной м.; 31 - стройная м.; 32 - сращенное сухожилие стройной и приводящей мм.; 33 - подвешивающая связка вымени; 34 - паренхима вымени; 35 - подниматели хвоста; 36 - опускатели хвоста; 37 - белая линия; 38 - поверхностный паховый лимфоузел.

Мышцы брюшных стенок. Брюшная стенка в отличие от грудной преимущественно мягкая, образована четырмя слоями мышц с различным направлением мышечных волокон, поэтому ее объем может меняться. Прочность мышечной стенки усилена фасциями: поперечной брюшной и поверхностной (желтой) брюшной, содержащей большое количество эластических волокон. Это дает возможность значительного растяжения брюшных стенок без снижения их прочности и быстрого возврата в исходное положение. Пластинчатые сухожилия мышц, срастаясь друг с другом, формируют по средней линии белую линию живота . Основная функция брюшных мышц - удержание внутренностей и оказания на них прессорного действия. Сокращение мышц брюшной стенки при расслабленной диафрагме способствует выдоху, при сокращенной диафрагме - опорожнению внутренностей (отрыжке при жвачке, дефекации, мочеиспусканию, родам).

Наружная косая мышца живота - m. obliquus externus abdominis - мощная широкая мышца лежит поверхностно на боковой стенке живота. Начинается от стернальных концов 4-5-го ребра и до последних ребер. Мышечные пучки идут каудовентрально, а затем переходят в широкое пластинчатое сухожилие, которое срастается с одноименной мышцей по белой линиии живота, частично закрепляется на маклоке и лонном бугорке. По внутренней структуре относится к динамическому типу. Между мышечными пучками, закрепленными на маклоке и лонном бугорке образуется щель - поверхностное паховое кольцо , ограниченное паховой связкой. Эта щель ведет в паховый канал - длинное щелевидное пространство, косо идущее между наружной и внутренней косыми мышцами живота. Паховый канал открывается в брюшную полость внутренним паховым кольцом . Через паховый канал у самцов в конце плодного периода опускаются в мошонку семенники, через него залегает семенной канатик в течение всей жизни. У самок паховый канал развит слабо и рано зарастает.

Внутренняя косая мышца живота - m. obliquus internus abdominis - пластинчатая, в виде широкого веера лежит под наружной косой мышцей живота. Начинается от маклока и поперечнореберных отростков поясничных позвонков. У лошади - только от маклока. Мышечные пучки переходят в широкое пластинчатое сухожилие, которое заканчивается на медиальной стороне реберной дуги и по белой линии живота. Относится к динамическому типу.

Прямая мышца живота - m. rectus abdominis - имеет вид широкой ленты, лежит вдоль нижней поверхности живота и прикрыта сухожилиями обеих косых мышц. Начинается на реберных хрящах с 4-го по 9-е ребро и на вентральной поверхности грудины. Оканчивается на лонном бугорке и лонном гребне. Мышечные пучки направлены вдоль тела. Соединяется с одноименной мышцей по средней линии живота. Вся мышца пронизана сухожильными перемычками, поэтому она имеет большую силу и относится к статодинамическому типу. На уровне второй перемычки в мышце имеется щелевидное отверстие - " молочный колодец" , через которое проходит подкожная брюшная (молочная) вена.

Поперечная мышца живота - m. transversus abdominis - самая глубокая мышца брюшного пресса, лежит на поперечной брюшной фасции. Начинается от поперечнореберных отростков поясничных позвонков и по краю реберной дуги с медиальной стороны. Мышечные пучки направлены вентрально поперек брюшной стенки. Переходит в пластинчатое сухожилие, которое срастается с сухожилием одноименной мышцы и входит в состав белой линии живота. Относится к динамическому типу.

Мышцы плечевого пояса

У копытных животных плечевой пояс утратил костную связь с осевой частью тела и присоединяется к ней с помощью мышц, то есть синсаркозом. По расположению мышцы плечевого пояса делятся на две группы: мышцы, соединяющие лопатку с туловищем, и мышцы, соединяющие плечевую кость с туловищем.

Мышцы, соединяющие лопатку с туловищем

Трапециевидная мышца - m. trapezius - пластинчатая по форме, имеет вид вытянутого треугольника. Состоит из шейной и грудной частей. Шейная часть у роготаго скота и лошади начинается от канатиковой части выйной связки от 1-2-го шейного позвонка до 3-го грудного позвонка, у свиньи мышца начинается от затылочной кости до 3-го грудного позвонка. Грудная часть идет от надостистой связки с 3-го грудного до 10-11-го грудного позвонка. Заканчивается на ости лопатки. По внутренней структуре относится к динамическому типу. Мышца прикрепляет лопатку к туловищу, при двустороннем сокращении во время стояния опускает туловище между лопатками, при движении шейная часть, сокращаясь, выносит лопатку вперед и вверх, а грудная - назад и вверх.

Плечеатлантная мышца - m. omotransversarius - имеет пластинчатую форму и в виде широкой ленты лежит на боковой поверхности шеи. У рогатого скота и свиньи начинается от крыла атланта, оканчивается на фасции лопатки в области акромиона. У лошади мышца отсутствует. Относится к динамическому типу. При сокращении помогает шейной части трапециевидной мышцы. При стоянии поворачивает голову вбок, при движении выносит вперед и вверх вентральный угол лопатки., что способствует движению конечности вперед.

Ромбовидная мышца - m. rhomboideus - располагается под трапециевидной мышцей, состоит из двух частей: шейной и грудной с различным направлением мышечных волокон. Шейная часть начинается от канатиковой части выйной связки от 2-го шейного до 2-3-го грудного позвонка. Грудная часть начинается от 2-3-го до 7-8-го грудного позвонка. Обе части заканчиваются на медиальной поверхности надлопаточного хряща. Мышца по внутренней структуре относится к динамическому типу. По функции является полным синергистом трапециевидной мышцы.

Вентральная зубчатая мышца - m. serratus ventralis - пластинчатой формы в виде широкого веера с выступающими на концах зубцами, лежит на боковой поверхности шеи и грудной клетки. Состоит из шейной и грудной частей. Шейная часть - начинается от поперечнореберных отростков с 4-го по 7-ой шейный позвонок, у свиньи - от всех шейных позвонков. Грудная часть - начинается от первых 7-9 ребер зубцами. Мышечные зубцы шейной и грудной частей направлены в сторону лопатки и закрепляются на ее зубчатой поверхности. Относится к динамостатическому, а у лошади - к статодинамическому типу. Мышца подвешивает туловище между лопатками, при ходьбе шейная часть выносит конечность вперед, а грудная часть - назад. Служит амортизатором при ударе конечности о землю.

Рис. 3. Поверхностные мышцы коровы после удаления подкожных мышц

1 - носогубной подниматель; 2 - наружная щечная м.; 3 - большая жевательная м.; 4 - вентральная ушная м.; 5 - шейная часть трапециевидной м.; 5"- грудная часть трапециевидной м.; 6 - плечеголовная м.; 7 - ключичнозатылочная м.; 8 - плечеатлантная м.; 9 - грудинночелюстная м.; 10 - акромиальная часть дельтовидной м.; 11 - лопаточная часть дельтовидной м.; 12 - широчайшая м. спины; 13 - длинная головка трехглавой м. плеча; 14 - латеральная головка трехглавой м.; 15 - плечевая м.; 16 - лучевой разгибатель запястья; 17 - общий пальцевый разгибатель; 18 - боковой пальцевый разгибатель; 19 - локтевой разгибатель запястья; 20 - локтевой сгибатель запястья; 21 - дорсальная зубчатая каудальная м.; 21"- грудоспинная фасция; 22 - внутренняя косая брюшная м.; 23 - наружная межреберная м.; 24 - наружная косая брюшная м.; 25 - грудная часть зубчатой вентральной м.; 27, 27", 27" - ягодичнодвуглавая м.; 27 - поверхностная ягодичная м.; 27"- краниальная часть двуглавой м. бедра; 27" - каудальная часть двуглавой м. бедра; 28 - напрягатель широкой фасции бедра; 29 - латеральная головка четырехглавой м. бедра; 30 - средняя ягодичная м.; 31 - полусухожильная м.; 32 - фасция голени; 33 - длинный пальцевый разгибатель; 34 - длинная малоберцовая мышца; 35 - сухожилие поверхностного сгибателя пальцев; 36 - глубокий сгибатель пальцев.

Мышцы, соединяющие плечо с туловищем

Плечеголовная мышца - m. brachiocephalicus - длинная пластинчатая мышца, лежит на боковой поверхности шеи от плечевой кости до головы. Разделяется на при части, закрепляющиеся в ключичной полоске (рудимент ключицы):

1. ключичноплечевая часть - располагается ниже ключичной полоски, идет до гребня плечевой кости, покрывает плечевой сустав спереди и сбоку;

2. ключичнозатылочная часть - начинается от затылочного гребня, заканчивается на латеральной части ключичной полоске;

3. ключичнососцевидная часть - лежит от сосцевидного отростка височной кости до медиальной части ключичной полоски.

Плечеголовная мышца и грудинноголовная (грудинночелюстная) мышца, лежащая вентральнее, образуют яремный желоб , в котором проходит яремная вена. Мышца относится к динамическому типу. При стоянии опускает голову вниз и в сторону (при одностороннем сокращении), а действуя с конечностями, способствуют опусканию нижней челюсти (открыванию рта), при движении разгибают плечевой сустав и выносят конечность вперед.

Широчайшая мышца спины - m. latissimus dorsi - пластинчатой формы, широким треугольником лежит на дорсолатеральной поверхности грудной стенки. Начинается широким пластинчатым сухожилием от надостистой связки и остистых отростков 3-5-го грудного до последнего поясничного позвонка. Оканчивается на округлой шероховатости плечевой кости, а у лошади, кроме того, на медиальном бугорке плечевой кости. Относится к динамическому типу. Мышца является антагонистом плечеголовной мышцы, при стоянии двигает тело вперед, разгибая плечевой сустав, при поднятой передней конечности сгибает плечевой сустав и оттягивает конечность назад.

Поверхностная грудная мышца - m.pectoralis superficialis - пластинчатой формы, лежит на нижней поверхности грудной клетки между грудными конечностями. Состоит из двух сросшихся частей: плечевой и предплечной. Плечевая часть (нисходящая грудная мышцая) начинается на рукоятке грудины, оканчивается на гребне плечевой кости рядом с плечеголовной мышцей. Предплечная часть (поперечная грудная мышца) начинается от передней половины грудины, заканчивается с медиальной стороны фасции предплечья. По внутренней структуре относится к динамическому типу. По функции является аддуктором конечности (подтягивает конечность ближе к туловищу), разгибая плечевой сустав, вместе с другими мышцами выносит конечность вперед при ходьбе, при стоянии оттягивает туловище назад.

Глубокая грудная мышца - m.pectoralis profumdus - пластинчатой формы, лежит в виде мощного треугольника на латеровентральной поверхности грудной клетки позади поверхностной грудной мышцы. Начинается от вентральной поверхности брюшной стенки в области мечевидного хряща, от боковой поверхности грудины и на реберных хрящах (с 3-5-го по 8-9-й). Направляется краниально, доходит до плечевой кости и заканчивается на латеральном и медиальном бугорках плечевой кости. По внутренней структуре относится к динамическому типу. По функции - аддуктор конечности, при стоянии разгибает плечевой сустав и продвигает туловище вперед, при висении конечности сгибает плечевой сустав.



Скелетная мышца - musculus - состоит из двух различных по функции и строению частей: мышечного брюшка и сухожилия. Мышечное брюшко выполняет динамическую работу, поскольку способно сокращаясь, выполнять работу. Оно построено из паренхимы, нервов, сосудов и стромы. Паренхима состоит из волокон поперечно-полосатой мышечной ткани, объединенных с помощью соединительной ткани в пучки. На мышечных волокнах оканчиваются двигательные и чувствительные соматические нервы. Каждое мышечное волокно снабжено кровеносными сосудами. Прослойки соединительной ткани из тонких коллагеновых и эластических волокон вокруг пучков 1 порядка называются эндомизий. Прослойки из рыхлой соединительной ткани, которые отделяют друг от друга пучки 1 порядка, называются внутренним перимизием . Он, в свою очередь, формирует пучки 2 и 3 порядков и т.д. Снаружи мышца одета плотной волокнистой соединительной тканью - наружным перимизием , или эпимизием . В местах его сильного развития образуется сухожильное зеркало - слой плотной соединительной ткани с перламутровым блеском. Эпи-, пери- и эндомизий образуют единый соединительнотканный каркас мышцы, который защищает мышцу от чрезмерного утолщения или растяжения. По нему внутрь органа входят и в нем разветвляются сосуды и нервы, могут откладываться жировые клетки при откроме животного.

Сухожилие служит для закрепления мышечного брюшка на костях, как на рычагах движения, и таким образом выполняет статическую работу. Оно состоит из плотной соединительной ткани и построено по тому же принципу, что и мышечное брюшко, только вместо мышечных волокон его пучки образуют плотно упакованные коллагеновые волокна. Сухожилие обладает огромной прочностью на разрыв 600-900 кг на см 2 . Прослойки соединительной ткани внутри сухожилия носят названия эндотеноний , перитеноний и эпитеноний . Коллагеновые волокна сухожилия прочно соединяются своими концами с мышечными волокнами брюшка, вплетаясь в них. Соединительнотканные тяжи от сухожилия могут проникать на разную глубину внутрь мышечного брюшка и даже пронизывать его насквозь, увеличивая прочность и силу мышцы. Помимо этого, коллагеновые волокна сухожилия глубоко проникают в костную ткань и обеспечивают чрезвычайно прочное закрепление мышц на костях.

Структурно-функциональной единицей мышцы является мион . В его состав входят мышечные волокна, сосуды и нервные волокна. Невное волокно, разветвляясьв среди мышечных волокон, образует двигательные и чувствительные нервные окончания. Двигательные окончания называются моторные бляшки , а чувствительные - мышечные веретена , или проприорецепторы . По двигательным нервам передаются нервные импульсы, под действием которых мышечные волокна и мышца в целом сокращаются. Количество мышечных волокон, входящих в один мион, зависит от характера двигательной активности мышцы.

В мышцу обычно входит несколько артерий, которые разветвляясь, образуют коллатерали (параллельные сосудистые русла) и анастомозы ("мостики" между основными сосудами). Это обеспечивает бесперебойное кровоснабжение и быстрый отток и приток крови в зависимости от функциональной нагрузки мышцы. В покое в мышце может функционировать только 1/10 часть ее капилляров. При активном движении кровоснабжение мышцы усиливается в 30 раз. Цвет мышцы определяется составом образующих ее волокон, количеством крови, протекающей через нее и содержанием пигмента миоглобина. Из сельскохозяйственных животных, наиболее темные мышцы у лошади.

Ткань - это совокупность клеток и межклеточного вещества, имеющих одинаковое строение, функции и происхождение.

В организме млекопитающих животных и человека выделяют 4 типа тканей: эпителиальной, соединительной, в которой можно выделить костную, хрящевую и жировую ткани; мышечной и нервной.

Ткань - расположение в организме, виды, функции, строение

Ткани - это система клеток и межклеточного вещества, имеющих одинаковое строение, происхождение и функции.

Межклеточное вещество - продукт жизнедеятельности клеток. Оно обеспечивает связь между клетками и формирует для них благоприятную среду. Оно может быть жидким, например, плазма крови; аморфным - хрящи; структурированным - мышечные волокна; твёрдым - костная ткань (в виде соли).

Клетки ткани имеют различную форму, которая определяет их функцию. Ткани делятся на четыре типа:

• эпителиальная - пограничные ткани: кожа, слизистая;
• соединительная - внутренняя среда нашего организма;
• мышечная ткань;
• нервная ткань.

Эпителиальная ткань

Эпителиальные (пограничные) ткани - выстилают поверхность тела, слизистые оболочки всех внутренних органов и полостей организма, серозные оболочки, а также формируют железы внешней и внутренней секреции. Эпителий, выстилающий слизистую оболочку, располагается на базальной мембране, а внутренней поверхностью непосредственно обращен к внешней среде. Его питание совершается путём диффузии веществ и кислорода из кровеносных сосудов через базальную мембрану.

Особенности: клеток много, межклеточного вещества мало и оно представлено базальной мембраной.

Эпителиальные ткани выполняют следующие функции:

• защитная;
• выделительная;
• всасывающая.

Классификация эпителиев. По числу слоёв различают однослойный и многослойный. По форме различают: плоский, кубический, цилиндрический.

Если все эпителиальные клетки достигают базальной мембраны, это однослойный эпителий, а если с базальной мембраной связаны только клетки одного ряда, а другие свободны, - это многослойный. Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным, что зависит от уровня расположения ядер. Иногда одноядерный или многоядерный эпителий имеет мерцательные реснички, обращенные во внешнюю среду.

Многослойный эпителий Эпителиальная (покровная) ткань, или эпителий, представляет собой пограничный слой клеток, который выстилает покровы тела, слизистые оболочки всех внутренних органов и полостей, а также составляет основу многих желез.

Железистый эпителий Эпителий отделяет организм (внутреннюю среду) от внешней среды, но одновременно служит посредником при взаимодействии организма с окружающей средой. Клетки эпителия плотно соединены друг с другом и образуют механический барьер, препятствующий проникновению микроорганизмов и чужеродных веществ внутрь организма. Клетки эпителиальной ткани живут непродолжительное время и быстро заменяются новыми (этот процесс именуется регенерацией).

Эпителиальная ткань участвует и во многих других функциях: секреции (железы внешней и внутренней секреции), всасывании (кишечный эпителий), газообмене (эпителий легких).

Главной особенностью Эпителия является то, что он состоит из непрерывного слоя плотно прилегающих клеток. Эпителий может быть в виде пласта из клеток, выстилающих все поверхности организма, и в виде крупных скоплений клеток - желез: печень, поджелудочная, щитовидная, слюнные железы и др. В первом случае он лежит на базальной мембране, которая отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани. Однако существуют исключения: эпителиальные клетки в лимфатической ткани чередуются с элементами соединительной ткани, такой эпителий называется атипическим.

Эпителиальные клетки, располагающиеся пластом, могут лежать во много слоев (многослойный эпителий) или в один слой (однослойный эпителий). По высоте клеток различают эпителии плоский, кубический, призматический, цилиндрический.

Однослойный плоский эпителий - выстилает поверхность серозных оболочек: плевра, лёгкие, брюшина, перикард сердца.

Однослойный кубический эпителий - образует стенки канальцев почек и выводные протоки желёз.

Однослойный цилиндрический эпителий - образует слизистую желудка.

Каёмчатый эпителий - однослойный цилиндрический эпителий, на наружной поверхности клеток которого имеется каёмка, образованная микроворсинками, обеспечивающими всасывание питательных веществ - выстилает слизистую тонкого кишечника.

Мерцательный эпителий (реснитчатый эпителий) - псевдомногослойный эпителий, состоящий из цилиндрических клеток, внутренний край которых, т. е. обращенный в полость или канал, снабжён постоянно колеблющимися волосковидными образованиями (ресничками) - реснички обеспечивают движение яйцеклетки в трубах; в дыхательных путях удаляет микробов и пыль.

Многослойный эпителий расположен на границе организма и внешней среды. Если в эпителии протекают процессы ороговения, т. е. верхние слои клеток превращаются в роговые чешуйки, то такой многослойный эпителий называется ороговевающим (поверхность кожи). Многослойный эпителий выстилает слизистую рта, пищевой полости, роговую глаза.

Переходный эпителий выстилает стенки мочевого пузыря, почечных лоханок, мочеточника. При наполнении этих органов переходный эпителий растягивается, а клетки могут переходить из одного ряда в другой.

Железистый эпителий - образует железы и выполняет секреторную функцию (выделяет вещества - секреты, которые либо выводятся во внешнюю среду, либо поступают в кровь и лимфу (гормоны)). Способность клеток вырабатывать и выделять вещества, необходимые для жизнедетельности организма, называется секрецией. В связи с этим такой эпителий получил также название секреторного эпителия.

Соединительная ткань

Соединительная ткань Состоит из клеток, межклеточного вещества и соединительнотканных волокон. Из нее состоят кости, хрящи, сухожилия, связки, кровь, жир, она есть во всех органах (рыхлая соединительная ткань) в виде так называемой стромы (каркаса) органов.

В противоположность эпителиальной ткани во всех типах соединительной ткани (кроме жировой) межклеточное вещество преобладает над клетками по объему, т. е. межклеточное вещество очень хорошо выражено. Химический состав и физические свойства межклеточного вещества очень разнообразны в различных типах соединительной ткани. Например, кровь - клетки в ней «плавают» и передвигаются свободно, поскольку межклеточное вещество хорошо развито.

В целом, соединительная ткань составляет то, что называют внутренней средой организма. Она очень разнообразна и представлена различными видами - от плотных и рыхлых форм до крови и лимфы, клетки которых находятся в жидкости. Принципиальные различия типов соединительной ткани определяются соотношениями клеточных компонентов и характером межклеточного вещества.

В плотной волокнистой соединительной ткани (сухожилия мышц, связки суставов) преобладают волокнистые структуры, она испытывает существенные механические нагрузки.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань чрезвычайно распространена в организме. Она очень богата, наоборот, клеточными формами разных типов. Одни из них участвуют в образовании волокон ткани (фибробласты), другие, что особенно важно, обеспечивают прежде всего защитные и регулирующие процессы, в том числе через иммунные механизмы (макрофаги, лимфоциты, тканевые базофилы, плазмоциты).

Костная ткань

Костная ткань Костная ткань, образующая кости скелета, отличается большой прочностью. Она поддерживает форму тела (конституцию) и защищает органы, расположенные в черепной коробке, грудной и тазовой полостях, участвует в минеральном обмене. Ткань состоит из клеток (остеоцитов) и межклеточного вещества, в котором расположены питательные каналы с сосудами. В межклеточном веществе содержится до 70% минеральных солей (кальций, фосфор и магний).

В своем развитии костная ткань проходит волокнистую и пластинчатую стадии. На различных участках кости она организуется в виде компактного или губчатого костного вещества.

Хрящевая ткань

Хрящевая ткань состоит из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества (хрящевого матрикса), характеризующегося повышенной упругостью. Она выполняет опорную функцию, так как образует основную массу хрящей.

Различают три разновидности хрящевой ткани: гиалиновую, входящую в состав хрящей трахеи, бронхов, концов ребер, суставных поверхностей костей; эластическую, образующую ушную раковину и надгортанник; волокнистую, располагающуюся в межпозвоночных дисках и соединениях лобковых костей.

Жировая ткань

Жировая ткань похожа на рыхлую соединительную ткань. Клетки крупные, наполнены жиром. Жировая ткань выполняет питательную, формообразующую и терморегулирующую функции. Жировая ткань подразеляется на два типа: белую и бурую. У человека преобладает белая жировая ткань, часть ее окружает органы, сохраняя их положение в теле человека и другие функции. Количество бурой жировой ткани у человека невелико (она имеется главным образом у новорожденного ребенка). Главная функция бурой жировой ткани - теплопродукция. Бурая жировая ткань поддерживает температуру тела животных во время спячки и температуру новорожденных детей.

Мышечная ткань

Мышечные клетки называют мышечными волокнами, потому что они постоянно вытянуты в одном направлении.

Классификация мышечных тканей проводится на основании строения ткани (гистологически): по наличию или отсутствию поперечной исчерченности, и на основании механизма сокращения - произвольного (как в скелетной мышце) или непроизвольного (гладкая или сердечная мышцы).

Мышечная ткань обладает возбудимостью и способностью к активному сокращению под влиянием нервной системы и некоторых веществ. Микроскопические различия позволяют выделить два типа этой ткани - гладкую (неисчерченную) и поперечнополосатую (исчерченную).

Гладкая мышечная ткань имеет клеточное строение. Она образует мышечные оболочки стенок внутренних органов (кишечника, матки, мочевого пузыря и др.), кровеносных и лимфатических сосудов; сокращение ее происходит непроизвольно.

Поперечнополосатая мышечная ткань состоит из мышечных волокон, каждое из которых представлено многими тысячами клеток, слившимися, кроме их ядер, в одну структуру. Она образует скелетные мышцы. Их мы можем сокращать по своему желанию.

Разновидностью поперечнополосатой мышечной ткани является сердечная мышца, обладающая уникальными способностями. В течение жизни (около 70 лет) сердечная мышца сокращается более 2,5 млн. раз. Ни одна другая ткань не обладает таким потенциалом прочности. Сердечная мышечная ткань имеет поперечную исчерченность. Однако в отличие от скелетной мышцы здесь есть специальные участки, где мышечные волокна смыкаются. Благодаря такому строению сокращение одного волокна быстро передается соседним. Это обеспечивает одновременность сокращения больших участков сердечной мышцы.

Также особенности строения мышечной ткани в том, что ее клетки содержат пучки миофибрилл, сформированных двумя белками - актином и миозином.

Нервная ткань

Нервная ткань состоит из двух разновидностей клеток: нервных (нейронов) и глиальных. Глиальные клетки вплотную прилегают к нейрону, выполняя опорную, питательную, секреторную и защитную функции.

Нейрон - основная структурная и функциональная единица нервной ткани. Главная его особенность - способность генерировать нервные импульсы и передавать возбуждение другим нейронам или мышечным и железистым клеткам рабочих органов. Нейроны могут состоять из тела и отростков. Нервные клетки предназначены для проведения нервных импульсов. Получив информацию на одном участке поверхности, нейрон очень быстро передает ее на другой участок своей поверхности. Так как отростки нейрона очень длинные, то информация передается на большие расстояния. Большинство нейронов имеют отростки двух видов: короткие, толстые, ветвящиеся вблизи тела - дендриты и длинные (до 1.5 м), тонкие и ветвящиеся только на самом конце - аксоны. Аксоны образуют нервные волокна.

Нервный импульс - это электрическая волна, бегущая с большой скоростью по нервному волокну.

В зависимости от выполняемых функций и особенностей строения все нервные клетки подразделяются на три типа: чувствительные, двигательные (исполнительные) и вставочные. Двигательные волокна, идущие в составе нервов, передают сигналы мышцам и железам, чувствительные волокна передают информацию о состоянии органов в центральную нервную систему.

Теперь всю полученную информацию мы можем объединить в таблицу.

Типы тканей (таблица)

Группа тканей	Виды тканей	Строение ткани	Местонахождение
Эпителий	Плоский	Поверхность клеток гладкая. Клетки плотно примыкают друг к другу	Поверхность кожи, ротовая полость, пищевод, альвеолы, капсулы нефронов	Покровная, защитная, выделительная (газообмен, выделение мочи)
	Железистый	Железистые клетки вырабатывают секрет	Железы кожи, желудок, кишечник, железы внутренней секреции, слюнные железы	Выделительная (выделение пота, слез), секреторная (образование слюны, желудочного и кишечного сока, гормонов)
	Мерцательный (реснитчатый)	Состоит из клеток с многочисленными волосками(реснички)	Дыхательные пути	Защитная (реснички задерживают и удаляют частицы пыли)
Соединительная	Плотная волокнистая	Группы волокнистых, плотно лежащих клеток без межклеточного вещества	Собственно кожа, сухожилия, связки, оболочки кровеносных сосудов, роговица глаза	Покровная, защитная, двигательная
	Рыхлая волокнистая	Рыхло расположенные волокнистые клетки, переплетающиеся между собой. Межклеточное вещество бесструктурное	Подкожная жировая клетчатка, околосердечная сумка, проводящие пути нервной системы	Соединяет кожу с мышцами, поддерживает органы в организме, заполняет промежутки между органами. Осуществляет терморегуляцию тела
	Хрящевая	Живые круглые или овальные клетки, лежащие в капсулах, межклеточное вещество плотное, упругое, прозрачное	Межпозвоночные диски, хрящи гортани, трахей, ушная раковина, поверхность суставов	Сглаживание трущихся поверхностей костей. Защита от деформации дыхательных путей, ушных раковин
	Костная	Живые клетки с длинными отростками, соединенные между собой, межклеточное вещество - неорганические соли и белок оссеин	Кости скелета	Опорная, двигательная, защитная
	Кровь и лимфа	Жидкая соединительная ткань, состоит из форменных элементов (клеток) и плазмы (жидкость с растворенными в ней органическими и минеральными веществами - сыворотка и белок фибриноген)	Кровеносная система всего организма	Разносит О 2 и питательные вещества по всему организму. Собирает СО 2 и продукты диссимиляции. Обеспечивает постоянство внутренней среды, химический и газовый состав организма. Защитная (иммунитет). Регуляторная (гуморальная)
Мышечная	Поперечно-полосатая	Многоядерные клетки цилиндрической формы до 10 см длины, исчерченные поперечными полосами	Скелетные мышцы, сердечная мышца	Произвольные движения тела и его частей, мимика лица, речь. Непроизвольные сокращения (автоматия) сердечной мышцы для проталкивания крови через камеры сердца. Имеет свойства возбудимости и сократимости
	Гладкая	Одноядерные клетки до 0,5 мм длины с заостренными концами	Стенки пищеварительного тракта, кровеносных и лимфатических сосудов, мышцы кожи	Непроизвольные сокращения стенок внутренних полых органов. Поднятие волос на коже
Нервная	Нервные клетки (нейроны)	Тела нервных клеток, разнообразные по форме и величине, до 0,1 мм в диаметре	Образуют серое вещество головного и спинного мозга	Высшая нервная деятельность. Связь организма с внешней средой. Центры условных и безусловных рефлексов. Нервная ткань обладает свойствами возбудимости и проводимости
		Короткие отростки нейронов - древовидноветвящиеся дендриты	Соединяются с отростками соседних клеток	Передают возбуждение одного нейрона на другой, устанавливая связь между всеми органами тела
		Нервные волокна - аксоны (нейриты) - длинные выросты нейронов до 1,5 м длины. В органах заканчиваются ветвистыми нервными окончаниями	Нервы периферической нервной системы, которые иннервируют все органы тела	Проводящие пути нервной системы. Передают возбуждение от нервной клетки к периферии по центробежным нейронам; от рецепторов (иннервируемых органов) - к нервной клетке по центростремительным нейронам. Вставочные нейроны передают возбуждение с центростремительных (чувствительных) нейронов на центробежные(двигательные)

Сохранить в соцсетях:

Передвижение животного, перемещение частей

его тела относительно друг друга, работа внутренних органов, акты дыхания,

кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря дея-

тельности различных групп мышц.

У высших животных имеются три типа мышц: поперечнополосатые

скелетные (произвольные), поперечнополосатые сердечные (непроизволь-

ные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи (непроизвольные) .

Отдельно рассматриваются специализированные сократительные образова-

ния - миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.

Помимо свойств возбудимости и проводимости, мышцы обладают сокра-

тимостью, т. е. способностью укорачиваться или изменять степень напряже-

ния при возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря наличию

в мышечной ткани специальных сократимых структур.

УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЫШЦ

Скелетные мышцы. На поперечном сечении про-

дольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных

пучков, содержащих 20 - 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительно-

тканной оболочкой - перимизиумом, а каждое волокно - эндомизиумом.

В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких сот

тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.

Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой - сарко-

леммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, располо-

жены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, которая

обусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков.

Волокно образовано множеством (1000 - 2000 и более) плотно упако-

ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2 мкм), тянущихся из конца в конец.

Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят

процессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения

мышцы энергией.

Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования,

состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых

дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным

лучепреломлением), диски И - изотропными (почти не обладают двойным

лучепреломлением) . Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит

от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного

диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска - менее выра-

женная М-полоска.

За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая

миофибрилла имеет поперечную исчерченность. Упорядоченное же располо-

жение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность волокну

в целом.

Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит

из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов) разной

толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле насчи-

тывае.тся 2000 - 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют попе-

речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и

1,5 мкм.

Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, обра-

зуют анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны

тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие

в основном из белка актина, образуют изотропные диски.

Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направле-

ниях; они занимают не только область И-диска, но и заходят в промежутки

между нитями миозина в области А-диска. В этих участках нити актина

и миозина связаны между собой поперечными мостиками, отходящими от

миозина. Эти мостики наряду с другими веществами содержат фермент

АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается

как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-дисков

видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми ни-

тями.

Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы

является саркомер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный

двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого анизотроп-

ного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера в мышцах

теплокровных составляет около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры

проявляются отчетливо.

Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазма-

тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн.

Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н мио-

фибрилл анастомозы, а затем переходят в полости (цистерны), опоясы-

вающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти соприкасается

с поперечными трубочками (Т-каналами), идущими от сарколеммы поперек

всего мышечного волокна. Комплекс из поперечн.ого Т-канала и двух

цистерн, симметрично расположенных по его бокам, называется триадой.

У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих -

на границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулума участ-

-вуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также

в процессах-сокращения и расслабления мышц.

В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг

сократительных белков, главным образом миозина и актина, образуюших

актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть

экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам отно-

сятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1, С), содержа-

шиеся в тонких нитях.

В мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и

другие растворимые белки, не выполняющие сократительной функции

3. Белковый состав скелетной мышцы

Молекулярная Содержание.

Белок масса, дальтон, белка, %

тыс.

Миозин 460 55 - 60

Актин-р 46 20 - 25

Тропомиозин 70 4 - 6

Комплекс тропонина (ТпТ, 76 4 - 6

Тп1, Тпс)

Актинин-и 180 1 - 2

Другие белки (миоглобин, 5 - 10

ферменты и пр.)

Гладкие мышцы. Основными структурными элементами гладкой мышеч-

ной ткани являются миодиты - мышечные клетки веретенообразной и звезд-

чатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм.Наиболь-

шая длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке во время беременности.

Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении

клетки оно скручивается штопорообразно, Вокруг ядра сконцентрированы

митохондрии и другие трофические компоненты.

Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому,

отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно

распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 - 2 мкм.

Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме

клеток находятся в большом количестве пузырьки, содержащие Са++,

которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму попе-

речнополосатых мыщц.

В стенках большинства полых органов клетки гладких мышц соединены

особыми межклеточными контактами (десмосомами) и образуют плотные

пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом,

коллагеновыми и эластичными волокнами.

Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но цитоплаз-

матическая и мембранная непрерывность между ними отсутствует (простран-

ство между мембранами в области контактов составляет 20 - 30 нм),

называют «функциональным синцитием».

Клетки, образующие синцитий, называют унитарными; возбуждение

может беспрепятственно распространяться с одной такой клетки на другую,

хотя нервные двигательные окончания вегетативной нервноЙ системы расло-

ложены лишь на отдельных из них. В мышечных слоях некоторых крупных

сосудов, в мышцах, поднимающих волосы, в ресничной мышде глаза нахо-

дятся мультиунитарные клетки, снабженные отдельными нервными волок-

нами и функционирующие независимо одна от другой.

МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

В обычных условиях скелетные мышцы возбуж-

даются импульсами, которые поступают по волокнам двигательных нейро-

нов (мотонейронов), находящихся в передних рогах спинного мозга или

в ядрах черепномозговых нервов.

В зависимости от количества концевых разветнлений нервное волокно

образует синаптические контакты с болыыим или меньшим числом мышечных

волокон.

Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа мышечных волокон,

иннервируемых зтим аксоном, составляют двигательную, или нейромоторную,

единицу.

Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее количество

мышечных волокон входит в нейромоторную единицу. Малые двигвтельные

единицы включают лишь 3 - 5 волокон (например, в мышцах глазного яблока,

мелких мышцах лицевой части головы), большие двигательные единицы - до

волонно (аксон) нескольких тысяч волокон (в крупных мышцах туловища и

конечностей). В большинстве мышц двигательные единицы соответствуют

первичным мышечным пучкам, каждый из которых содержит от 20 до 60

мышечных волокон. Двигательные единицы различаются не только числом

волокон, но и размером нейронов - большие двигательные единицы включают

более крупный нейрон с относительно более толстым аксоном.

Нейромоторная единица работает как единое делое: импульсы,

исходящие от мотонейрона, приводят в действие мышечные волокна.

Сокращению мышечных волокон предшествует их злектрическое возбуж-

дение, вызываемое разрядом мотонейронов в области концевых пластинок.

Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой

пластинки (ПКГ1), достигнув порогового уровня (сколо - 30 мВ), вызывает

генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны вдоль

мышечного волокиа.

Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон,

иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран

в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышеч-

ных волокон выше (около - 90 мВ) потенциала покоя нервных волокон

(- 70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мы-

шечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на большую величину,

чем в нервном волокне.

Длительность потенциала действия в мышечном волокне составляет

5 мс (в нервном соответственно 0,5 - 2 мс), скорость проведения возбуж-

дения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах - до 120 м/с).

Молекулярные механизмы сокращения. Сокращение - это изменение

механического состояния миофибриллярного аппарата мышечных волокон

цод влиянием нервных ампульсов. Внешне сокращение проявляется в изме-

нении длины мышцы или степени ее напряжения, или одновременно того

и другого.

Согласно лринятой «теории скольжения» в основе сокращения лежит

взаимодействие между актиновыми и миозиновымй нитями миофибрилл

вследствие образования поперечных мостиков между ними. В результате

происходит «втягивание» тонких актиновых миофиламентов между миози-

новыми.

Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не укора-

чиваются; длина А-дисков также остается прежней, в то время как 3-диски

и Н-зоны становятся более узкими. Не меняется длина нитей и при растя-

жении мышцы, уменьшается ли~иь степень их взаимного перекрывания.

Эти движения основаны на обратимом изменении конформации концевых

частей молекул миозина (поперечных выступов с головками), при котором

связк между толстым филаментом миозина и тонким филаментом актина

образуются, исчезают и возникают вновь.

До раздражения или в фазе расслабления мономер актина недоступен

для взаимодействия, так как этому мешает комплекс тропонина и определен-

ная конформация (подтягивание к оси филамента) концевых фрагментов

молекулы миозина.

В основе молекулярного механизма сокращения лежит процесс так

называемого электромеханического сопряжения, причем ключевую роль

в процессе взаимодействия миозиновых и актиновых миофиламентов играют

ионы Са++, содержащиеся в саркоплазматическом ретикулуме. Это подтвер-

ждается тем, что в эксперименте при инъекции кальция внутрь волокон

возникает их сокращение.

Возникший потенциал распространяется не только по поверхностной

мембране мышечного волокна, но и по мембранам, выстилаюшим попе-

речные трубочки (Т-систему волокна). Волна деполяризации захватывает

расположенные рядом мембраны цистерн саркоплазматического ретикулума,

что сопровождается активацией кальциевых каналов в мембране и выходом

ионов Са++ в межфибриллярное пространство.

Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосред-

ствовано тропомиозином и тропониновым комплексом которые локализованы

в тонких нитях и составляют до 1/3 их массы. При связывании ионов Са++

с тропонином (сферические молекулы которого «сидят» на цепях актина)

последний деформируется, толкая тропомиозин в желобки между двумя

цепями актина. При этом становится возможным взаимодействие актина

с головками миозина, и возникает сила сокращения. Одновременцо нроисхо-

дит гидролиз АТФ.

Поскольку однократный поворот «головок» укорачивает саркомер лишь

на 1/100 его длины (а при изотоническом сокращении саркомер мышцы

может укорачиваться на 50 % длины за десятые доли секунды), ясно,

что поперечные мостики должны совершать примерно 50 «гребковых» дви-

жений за тот же промежуток времени. Совокупное укорочение последо-

вательно расположенных саркомеров миофибрилл приводит к заметному

сокращению мышцы.

При одиночном сокращении процесс укорочения вскоре закэнчивается.

Кальциевый насос, приводимый в действие энергией АТФ, снижает концент-

рацию Са++ в цитоплазме мышц до 10 М и повышает ее в сарколлазма-

тическом ретикулуме до 10 М, где Са++ связывается белком кальсек-

вестрином.

Снижение уровня Са++ в саркоплазме подавляет АТФ-азную актив-

ность актомиозина; при этом поперечные мостики миозина отсоединяются

от актина. Происходит расслабление, удлинение мышцы, которое является

пассивным процессом.

Б случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20 Гц и более),

уровень Са++ в саркоплазме в период между стймулами остается высоким,

так как кальциевый насос не успевает «загнать» все ионы Са++ в систему

саркоплазматического ретикулума. Это является причиной устойчивого

тетанического сокращения мышц.

Таким образом, сокрашение и расслабление мышцы представляет собой

серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности:

стимул - > возникновение потенциала действия - > электромеханическое со-

пряжение (проведение возбуждения по Т-трубкам, высвобождение Са++ и

воздействие его на систему тропонин - тропомиозин - актин) - > образова-

ние поперечных мостиков и «скольжение» актиновых нитей вдоль миози-

новых - > сокращение миофибрилл - > снижение концентрации ионов Са++

вследствие работы кальциевого насоса - > пространственное изменение

белков сократительной системы - > расслабление миофибрилл.

После смерти мышды остаются напряженными, наступает так назы-

ваемое трупное окоченение. При этом поперечные связи между филаментами

актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по причине снижения

уровня АТФ и невозможности активного транспорта Са++ в саркоплазма-

тический ретикулум.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА

Материалом для построения ЦНС и ее проводни-

ков является нервная ткань, состоящая из двух компонентов - нервных

клеток (нейронов) и нейроглии. Основными функциональными элементами

ЦНС являются нейроны: в теле животных их содержится примерно 50 млрд,

из которых лишь небольшая часть расположена на периферических участках

тела.

Нейроны составляют 10 - 15 % общего числа клеточных элементов

в нервной системе. Основную же часть ее занимают клетки нейроглии.

У высших животных в процессе постнатального онтогенеза дифферен-

цированные нейроны не делятся. Нейроны существенно различаются по

форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные), размерами (от 5 до

150 мкм), количеству отростков, однако они имеют и общие свойства.

Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков

разного типа - дендритов (от лат. дендрон - дерево) и аксона (от лат.

аксон - ось). В зависимости от числа отростков различают униполярные

(одноотростковые), биполярные (двухотростковые) и мультиполярные

(многоотростковые) нейроны. Для ЦНС позвоночных типичны биполярные

и особенно мультиполярные нейроны.

Дендритов может быть много, иногда они сильно ветвятся, различной

толщины и снабжены выступами - «шипиками», которые сильно увеличи-

вают их поверхность.

Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком,

покрыт специальной глиальной оболочкой, образует ряд аксональных окои-

чаний - терминалий. Длина аксона может достигать более метра. Аксонный

холмик и часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой, составляют

начальный сегмент аксона; его диаметр невелик,(1 - 5 мкм).

В ганглиях спинно- и черепномозговых нервов распространены так

называемые псевдоуниполярные клетки; их дендрит и аксон отходят от

клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится.

Отличительными особенностями нервных клеток являются крупное

ядро (до 1/3 площади цитоплазмы), многочисленные митохондрии, сильно

развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов - тигроидной

субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет вид базофильных

глыбок и представляет собой гранулярную цитоплазматическую сеть с мно-

жеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом клеточных белков.

При длительном раздражении клетки или перерезке аксонов это вещество

исчезает. Нейрофибриллы - это нитчатые, четко выраженные структуры,

находящиеся в теле, дендритах и аксоне нейрона. Образованы еще более

тонкими элементами - нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками.

Выполняют, по-видимому, опорную функцию.

В цитоплазме аксона отсутствуют рибосомы, однако имеются митохондрии,

эндоплазматический ретикулум и хорошо развитый аппарат нейрофиламентов и

нейротрубочек. Установлено, что аксоны представляют собой очень сложные

транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков,

метаболитов, медиаторов) отвечают, по-видимому, разные субклеточные

структуры.

В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы

секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают одновременно

физиологическими признаками нейронов и железистых клеток. Эти клетки

называются нейросекреторными.

Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов

или других нервных клеток, хранении и переработке информации и пере-

даче нервных импульсов к другим клеткам - нервным, мышечным или секреторным.

Соответственно имеет место специализация нейронов. Их подразделяют на

3 группы:

чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы

из внешней или внутренней среды;

ассоциативные (промежуточные,вставочные) нейроны,связывающие разные

нервные клетки друг с другом;

двигательные (эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния от

вышерасположенных отделов ЦНС к нижерасположенным или из ЦНС

к рабочим органам.

Тела сенсорных нейронов располагаются вне ЦНС:в спинномозговых

ганглиях и соответствующих им ганглиях головного мозга. Эти нейроны

имеют псевдоуниполярную форму с аксоном и аксоноподобным дендритом.

К афферентным нейронам относятся также клетки, аксоны

которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.

Ассоциативные нейроны - наиболее многочисленная группа нейронов.

Они имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с многочис-

ленными разветвлениями; расположены в сером веществе мозга. Осуществ-

ляют связь между разными нейронами, например чувствительным и двига-

тельным в пределах одного сегмента мозга или между соседними сегментами;

их отростки не выходят за пределы ЦНС.

Двигательные нейроны также расположены в ЦНС. Их аксоны участ-

вуют в передаче нисходящих влияний от вышерасположенных участков

мозга к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам (например,

мотонейронЫ в передних рогах спинного мозга) . Имеются эффектор-

ные нейроны и в вегетативной нервной системе. Особенностями этих ней-

ронов являются разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон.

Воспринимающей частью нейрона служат в основном ветвящиеся

дендриты, снабженные рецепторной мембраной. В результате суммации

местных процессов возбуждения в наиболее легковозбудимой триегерной

зоне аксона возникают нервные импульсы (потенциалы действия), которые

распространяются по аксону к концевым нервным окончаниям. Таким обра-

зом, возбумсдение проходит по нейрону в одном направлении - от дендритов

к соме и аксону.

Нейроглия. Основную массу нервной ткани составляют глиальные

элементы, выполняющие вспомогательные функции и заполняющие почти

все пространство между нейронами. Анатомически среди них различают

клетки нейроглии в мозге (олигодендроциты и астроциты) и шванновские

клетки в периферической нервной системе. Олигодендроциты и шванновские

клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые обалочки.

Между глиальными клетками и нейронами имеются щели шириной

15 - 20 нм, которые сообщаются друг с другом, образуя интерстициальное

пространство, заполненное жидкостью. Через это пространство

происходит обмен веществ между нейроном и глиальными клетками, а

также снабжение нейронов кислородом и питательными веществами путем

диффузии. Глиальные клетки, по-видимому, выполняют лишь опорные и

защитные функции в ЦНС, а не являются, как предполагалось, источни-

ком их питания или хранителями информации.

По свойствам мембраны глиальные клетки отличаются от нейронов:

они пассивно реагируют на электрический ток, их мембраны не генери-

руют распространяющегося импульса. Между клетками нейроглии су-

ществуют плотные контакты (участки низкого сопротивления), кото-

рые обеспечивают прямую электрическую связь. Мембранный потен-

циал глиальных клетов выше, чем у нейронов, и зависит главным образом

от концентрации ионов К+ в среде.

Когда при активной деятельности нейронов во внеклеточном простран-

стве увеличивается концентрация

К+, часть его поглощается деполяризованными глиальными элементами.

Эта буферная функция глии обеспечивает относительно постоянную вне-

клеточную концентрацию К+.

Клетки глии - астроциты - расположены между телами нейронов

и стенкой капилляров, их отростки контактируют со стенкой последних.

Эти периваскулярные отростки являются элементами гематоэнцефаличе-

ского барьера.

Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию, число их резко

возрастает при повреждении ткани мозга.

Репетиторство

Нужна помощь по изучению какой-либы темы?

Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.

Рисунок 88 – Поверхностные и глубокие мышцы туловища коровы:

А – поверхностные и Б – глубокие мышцы туловища; В – глубокие мышцы позвоночного столба. 1 – трапециевидная м., 2 – широчайшая м. спины, 3 – вентральная зубчатая м. груди, 4 – восходящая грудная м., 5 – глубокая грудная м., 6 – плечеатлантная м., 7 – плечеголовная м., 8 – грудиноподъязычная м., 9 – грудинососцевидная м., 10 – каудальная дорсальная зубчатая м., 10" – оттягиватель ребра, 11 – лестничные м-цы, 12 – наружные и 13 – внутренние межреберные м-цы, 14 – наружная и 15 – внутренняя косые м-цы живота, 16 – поперечная м-ца живота, 17-21 – длиннейшие м-цы поясницы (17), груди (18), шеи (19), головы (20) и атланта (21), 22 – подвздошнореберная м. груди и шеи, 23 – полуостистая м. головы, 24 – остистая м. груди, 25 – остистая и полуостистая м. груди и шеи, 26 – подниматель ребер, 27 – дорсальные и 27" – вентральные межпоперечные м-цы, 28 – многораздельные м-цы, 29 – большая и малая дорсальные прямые м-цы головы, 30 – краниальная и 31каудальная косые м-цы головы, 32 – вентральная и 33 – латеральная прямые м-цы головы, 34 – длинная м. головы и шеи, 35 – дельтовидная м., 36 – трехглавая м., 37 – напрягатель широкой фасции, 38 – средняя ягодичная м., 39 – двухглавая м. бедра, 40 – полусухожильная м., 41 – хвостовая м.;

а – расширение выйной связки, b – грудопоясничная фасция, с – межостистые связки

Остистая мышца – m .spinalis – подразделяется на грудную (m .spinalis thoracis ) и шейную (m .spinalis cervicis ), которые как самостоятельные образования имеются лишь у свиньи и лошади, в то время как у жвачных и хищных они слились с одноименными полуостистыми мышцами. У лошади и свиньи остистая мышца берет начало на остистых отростках поясничных и последних грудных позвонков. Направляясь краниально, ее пучки перекидываются через несколько сегментов. Грудная часть мышцы заканчивается на каудальных краях верхней половины остистых отростков первых семи грудных позвонков, а шейная часть – на остистых отростках последних четырех-пяти шейных позвонков. Наибольшая масса мышцы приходится на область холки, тогда как в начальных участках и конечных она значительно меньше.

Поперечноостистые мышцы – m .transversospinales – подразделяются на полуостистую, многораздельные и вращающие мышцы, берущие начало на поперечных отростках, а заканчивающиеся на остистых.

Полуостистая мышца – m .semispinalis – в зависимости от топографии делится на полуостистые мышцы груди, шеи и головы, из которых полуостистая мышца шеи (m .semispinalis cervicis ) у домашних животных отсутствует.

Полуостистая мышца груди –m .semispinalis thoracis – имеется лишь у жвачных и хищных, тогда как у других видов животных она слилась с соответствующей остистой мышцей с образованием единой остисто-полуостистой мышцы груди (m .spinalis et semispinalis thoracis ).

Полуостистая мышца головы –m .semispinalis capitis – наиболее мощная, латерально прикрыта пластыревидной и длиннейшей мышцами головы. Она берет начало вместе с пластыревидной от остистопоперечной фасции и сухожильно от сосцевидных отростков первых шести-семи грудных и последних пяти-шести шейных позвонков, а заканчивается на чешуе затылочной кости. У лошади и жвачных она имеет одно брюшко, у свиньи и собаки – два, из которых одно называется двубрюшной мышцей (m .biventer ), берущей начало от сосцевидных отростков с 4-го по 2-й грудной позвонок, остистых отростков 5 – 2-го грудных позвонков

и надостистой связки, а второе брюшко носит название комплексной мышцы ( m .complexus ), располагающейся вентрокаудально от первой и начинающейся от суставных отростков с 1-го по 3-й шейные позвонки. Обе мышцы заканчиваются на чешуе затылочной кости (рис. 87, 88).

Функция – при одностороннем сокращении изгибает шею, а при двустороннем – приподнимает шею и голову.

Иннервация: rami dorsales Nn. cervicales et thoracici.

Многораздельные – mm .multifidi и вращающие мышцы –mm .rotatores располагаются вдоль всего позвоночного столба от крестца до гребня осевого позвонка и прилежат непосредственно к позвонкам, будучи прикрытыми длиннейшей мышцей спины (рис. 87 – 89). Отдельные мышечные пучки берут начало от сосцевидных отростков и направляются к остистым отросткам краниально расположенных позвонков. Они составляют основную группу вращающих мышц (mm .rotatores ). Более поверхностно располагающиеся длинные пучки составляют собственно многораздельные мышцы (mm .multifidi ).

Короткие односегментные вращающие мышцы имеются только у хищных, двусегментные вращающие – у всех видов домашних животных, а собственно многораздельная (m .multifidus ) лишь у лошади и жвачных.

Функция – осуществляют вращательные и боковые изгибы позвоночного столба.

Иннервация: rr. dorsales Nn. lumbales, thoracici et cervicales.

Короткие межсегментные мышцы надпозвоночной группы представлены межостистыми, межпоперечными, прямыми и косыми мышцами головы.

Межостистые мышцы – mm .interspinales – располагаются между остистыми отростками. Они особенно хорошо развиты на шее между последними четырьмя шейными позвонками и имеются у всех домашних животных, тогда как в грудном и поясничном отделах только у хищных и свиньи.

Функция – способствуют выпрямлению позвоночного столба и поднятию шеи с головой. Межпоперечные мышцы –mm .intertransversarii – располагаются между поперечными отростками и подразделяются на хвостовые, поясничные, грудные и шейные. У лошади

и жвачных в поясничном и грудном отделах они отсутствуют.

Функция – участвуют при боковых изгибах позвоночного столба.

Рисунок 89 – Поверхностные и глубокие мышцы туловища собаки:

А – мышцы шеи и грудной стенки; Б – мышцы шейного отдела позвоночного столба; В, В" – глубокие мышцы позвоночного столба. 1 – грудная и 1" – шейная вентральные зубчатые м-цы, 2 – нисходящая и 3 – глубокая грудные м-цы, 4–7 – длиннейшие мышцы груди (4), шеи (5), головы (6) и атланта (7), 8 – пластыревидная м., 9 – подвздошнореберная м., 10 – остистая и полуостистая мышцы шеи и груди, 11 – многораздельные м-цы шеи, груди (11") и поясницы (11""), 12 – большая прямая м. головы, 13 – краниальная и 14 – каудальная косые м-цы головы, 15 – межостистые м-цы, 16 – медиальная дорсальная крестцовохвостовая м., 17 – грудиноголовная м., 18 – грудинощитовидная и грудиноподъязычная м-цы, 19–20 – длинные м-цы шеи (19) и головы (20), 21 – латеральная прямая м. головы, 22 – межпоперечные м-цы, 23 – краниальная и 24 – каудальная дорсальные зубчатые м-цы, 25 – наружные и 26 – внутренние межреберные м-цы, 27 – лестничные дорсальная (27), средняя (27"), и вентральная (27"") м-цы, 28 – прямая грудная м., 29 – наружная и 30 – внутренняя косые

м-цы живота. 31 – поперечная м. живота, 32 – прямая м. живота; с – канатик выйной связки

Иннервация межостистых и межпоперечных мышц осуществляется дорсальными ветвями спинномозговых нервов соответствующих отделов.

Большая прямая дорсальная мышца головы – m .rectus capitis dorsalis major – начинается от каудального края гребня осевого позвонка, а заканчивается на чешуе затылочной кости. Она состоит из поверхностной и глубокой частей. Глубокая часть у хищных хорошо выражена и иногда описывается под названием средняя, или промежуточная, дорсальная прямая мышца головы (m .rectus capitis dorsalis medius /s .intermedius /). У лошади большая прямая дорсальная мышца головы развита слабо. У хищных и свиньи правая и левая мышцы тесно прилежат друг к другу.

Малая прямая дорсальная мышца головы – m .rectus capitis dorsalis minor – находится непосредственно на дорсальной затылочноатлантной мембране под предыдущей мышцей. Она берет начало на дорсальном бугорке атланта и заканчивается над большим затылочным отверстием (у собаки, свиньи и лошади на выйном бугорке). У лошади она очень слабая, у свиньи и жвачных хорошо выражена, у хищных выделяется с трудом.

Краниальная косая мышца головы – m .obliquus capitis cranialis – начинается на переднем крае крыла атланта и заканчивается у основания яремного отростка (рис. 89, 91).

Каудальная косая мышца головы – m .obliquus capitis caudalis – начинается на гребне осевого позвонка и заканчивается на латерокаудальном крае крыла атланта (рис. 88, 89, 91).

Функция – прямые дорсальные мышцы головы участвуют в поднятии головы, а косые мышцы головы – при ее вращательных движениях.

Иннервация: rami dorsales Nn. cervicales C1 et C2 .

В хвостовом отделе позвоночного столба различают латеральную и медиальную дорсальные крестцовохвостовые мышцы, или латеральный (длинный) и медиальный (короткий) подниматели хвоста.

Латеральная дорсальная крестцовохвостовая мышца – m .sacrocaudalis dorsalis lateralis – проходит по латеродорсальной поверхности хвоста (рис. 90). Она берет свое начало от промежуточного гребня крестца и суставных отростков первых хвостовых позвонков (у собаки и свиньи ее начальные пучки достигают последних двух поясничных позвонков), а заканчивается на суставных отростках, начиная с 5-го и на всех последующих, где эти отростки сохранились. Каждый мышечный зубец пропускает под собой до пяти сегментов.

Медиальная дорсальная крестцовохвостовая мышца – m .sacrocaudalis dorsalis medialis – плотно прилежит к остистым отросткам и соименной мышце другой стороны хвоста (рис. 90). Она имеет форму веретенообразного тяжа, сформированного отдельными мышечными сегментами. Ее начало находится на боковой поверхности дорсального гребня крестца и остистых отростках хвостовых позвонков, а заканчивается на суставных отростках и их рудиментах каудально расположенных позвонков, пропуская под собой одиндва сегмента.

Функция – осуществляют поднятие хвоста и его боковые отведения.

Иннервация: rr. dorsales Nn. sacrales et caudales.

Боковые мышцы хвоста представлены короткими межпоперечными дорсальными и вентральными мышцами хвоста –mm .intertransversarii dorsales et ventrales caudae , которые, располагаясь между латеральной дорсальной и латеральной вентральной мышцами хвоста, прикрепляются к поперечным отросткам соответствующих поверхностей. К концевому отделу хвоста эти мышцы постепенно уменьшаются в своих размерах.

У свиньи они выражены слабо.

Функция – осуществляют боковые движения хвостом; в сочетании с усилиями других мышц производят его вращательные движения.

Иннервация: rr. dorsales Nn. caudales.

Вентральные мышцы позвоночного столба

По происхождению эта группа мышц принадлежит к вентральным мышцам туловища, которые по сравнению с дорсальными мышцами позвоночного столба сохранили следы своей первичной сегментации, что особенно хорошо выражено в области шеи.

В зависимости от их топографии они подразделяются на вентральные мышцы шеи, поясницы и хвоста. Все они относятся к сгибателям позвоночного столба, а в сочетании с дорсальными мышцами противоположной стороны осуществляют и вращательные движения.

Длинная мышца шеи – m .lonqus colli – в виде коротких, частично и длинных, косо направленных мышечных пучков, располагающихся на вентральной поверхности тел позвонков в пределах от первого шейного до пятого (шестого) грудного (рис. 88, 90). Часть мышечных пучков, начинаясь от вентральных гребней первых пяти шейных позвонков, направляется каудовентрально и заканчивается на вентральной поверхности тел последующих позвонков. Последний зубец закрепляется на реберном отростке шестого шейного позвонка. Другая часть мышечных пучков, начинаясь на вентральной поверхности первых пяти (шести) грудных позвонков, направляется краниолатерально и заканчивается на вентральной поверхности тел впереди лежащих позвонков. Два последних мышечных зубца закрепляются на поперечном отростке 7-го и реберном отростке 6-го шейных позвонков. Таким образом, вершины краниальных зубцов направлены краниально, а каудальных – наоборот.

Длинная мышца головы – m .longus capitis – располагается на вентральной поверхности тел шейных позвонков латерально от длинной мышцы шеи (рис. 88, 90). Свое начало она берет от реберных отростков в пределах со 2-го по 6-й шейные позвонки и заканчивается на мышечном бугорке основания черепа.

Функция – обе мышцы способствуют сгибанию и боковым движениям шеи.

Иннервация: rr. ventrales Nn. cervicales.

Латеральная прямая мышца головы – m .rectus capitis lateralis – начинается на вентральной дуге и в крыловой ямке атланта, а заканчивается на яремном отростке затылочной кости (рис. 90).

Вентральная прямая мышца головы – m .rectus capitis ventralis – лежит непосредственно на вентральной поверхности атлантозатылочного сустава рядом с соименной мышцей другой стороны (рис. 90). Свое начало она берет на вентральном бугре атланта и заканчивается на теле затылочной кости.

Функция – обе прямые мышцы способствуют сгибанию головы, а латеральная и ее боковым движениям.

Иннервация: rr. ventrales C1 .

Большая поясничная мышца – m .psoas major – берет начало на медиальной поверхности двух последних ребер, вентральной поверхности поперечных отростков и тел поясничных позвонков, а заканчивается крепким сухожилием на малом вертеле бедренной кости между латеральной и медиальной ножками подвздошной мышцы (рис. 90 В, 92).

Функция – сгибает поясницу и тазобедренный сустав, участвует в выносе конечности впе-

Малая поясничная мышца – m .psoas minor – располагается на вентральной поверхности поясницы медиальнее большой поясничной мышцы (рис. 90 В, 92). Она начинается от трех последних грудных позвонков и первых четырех-пяти поясничных, а заканчивается сухожилием на поясничном бугорке подвздошной кости.

Функция – сгибает поясницу и подтягивает таз вперед.

Квадратная мышца поясницы – m .quadratus lumborum – располагается на вентральной поверхности поперечных отростков поясничных позвонков, будучи прикрытой большой поясничной мышцей (рис. 90, 92). Она состоит из коротких мышечных пучков, начинающихся на медиальной поверхности позвоночных концов двух последних ребер и на поперечных отростках первых поясничных позвонков, а заканчивается на поперечных отростках последних поясничных и на вентральной поверхности крестца.

Функция – участвует в сгибании поясницы, ее укреплении и при боковых изгибах позвоночного столба.

Иннервация: все три поясничных мышцы получают иннервацию от вентральных ветвей последних межреберных и поясничных нервов, а также отN .femoralis et N .genitofemoralis .

Латеральная вентральная крестцовохвостовая мышца – m .sacrocaudalis ventralis lateralis , или длинный опускатель хвоста, – проходит по латеровентральному краю хвоста (рис. 90). У собаки и свиньи она берет начало от поперечного отростка последнего поясничного позвонка и вентральной поверхности крестцовой кости, тогда как у жвачных и ло-

Рисунок 90 – Подпозвоночные и прямые мышцы туловища и мышцы хвоста:

А – подпозвоночные и прямые мышцы туловища лошади; Б, Б" – подпозвоночные мышцы шеи и головы собаки; В – подпозвоночные мышцы поясницы собаки; Г – мышцы хвоста лошади. 1 – прямая латеральная м. головы, 2 – прямая вентральная м. головы, 3, 3" – длинная м. головы, 4, – длинная м. шеи и груди (4"), 5 – грудиноподъязычная, 6- грудинощитовидная и 7 – грудинонижнечелюстная м-цы, 8 – прямая м. груди, 9 – прямая м. живота, 10 – квадратная поясничная, 11 – большая поясничная и 12-малая поясничная м-цы, 13 – подвздошная м., 14 – медиальная дорсальная крестцовохвостовая м., 15 – латеральная дорсальная крестцовохвостовая м., 16 – дорсальная и вентральная межпоперечные м-цы, 17 – медиальная вентральная крестцовохвостовая м., 18 – латеральная вентральная крестцовохвостовая м., 19 – хвостовая м., 20 – жевательная м., 21 – двубрюшная м., 22 – крыловидная м., 23 – краниальная косая м. головы, 24 – оттягиватель

ребра, 25 – поперечная м. живота; а – сосудистонервный пучок, b – хвостовой позвонок

шади только от вентральной поверхности крестца. Мышечные пучки, перекидываясь через четыре-пять костных сегментов, заканчиваются на поперечных отростках и боковых поверхностях тел хвостовых позвонков.

Функция – обеспечивает опускание и боковые движения хвоста.

Медиальнаявентральнаякрестцовохвостоваямышца,–m .sacrocaudalis ventralis medialis , или короткий опускатель хвоста – лежит медиально от предыдущей, соприкасаясь с одноименной мышцей другой стороны (рис. 90). Она берет начало на вентральной поверхности латерального гребня крестца и вентральной поверхности поперечных отростков четырех-пяти первых хвостовых позвонков, а заканчивается на вентральной поверхности тел хвостовых позвонков (у хищных и жвачных также и на гемальных отростках).

Функция – способствует сгибанию хвоста.

Иннервация: rr. ventrales Nn. sacrales et caudales.

Хвостовая мышца – m .coccygeus – имеет лентовидную форму (рис. 90). Она начинается от седалищной кости и, проходя сбоку от анального отверстия, продолжается по боковой поверхности хвоста до поперечных отростков третьего-четвертого хвостового позвонка, тесно срастаясь с фасцией хвоста.

Функция – способствует опусканию и боковым движениям хвоста, помогает сфинктерам анального отверстия.

Иннервация: rr. ventrales Nn. sacrales et caudales.

Мышцы грудной клетки

Мышцы грудной клетки – musculi thoracis – вместе с костной основой и фасциями участвуют в образовании грудной полости (cavum thoracis ). Подразделяясь на мышцы-вдыхатели (инспираторы) и мышцы-выдыхатели (экспираторы), они активно участвуют в осуществлении функции дыхания.

Мышцы-вдыхатели имеют дорсокраниальное направление мышечных пучков, которые при своем сокращении оттягивают ребра краниодорсально и тем самым увеличивают крутизну грудной стенки. Последнее обеспечивает увеличение объема грудной полости и создание в ней отрицательного давления (вдох). Мышцы-выдыхатели с их дорсокаудальным направлением мышечных пучков, наоборот, при своем сокращении прижимают ребра и тем самым уменьшают объем грудной полости (выдох).

Из всех мышц, участвующих в осуществлении дыхательной функции, особое место занимает диафрагма, выполняющая роль грудобрюшной преграды, отделяющей грудную полость от брюшной. При сокращении мышечных частей диафрагмы происходит уменьшение кривизны ее купола, что приводит к удлинению грудной полости и увеличению в ней отрицательного давления (вдох), а при их расслаблении, когда купол диафрагмы вдается в грудную полость, происходит уменьшение ее объема и снижение отрицательного давления (выдох). В этой функции диафрагме помогают мышцы брюшной стенки, оказывающие при своем сокращении компрессионное воздействие не только на органы брюшной полости, но и на диафрагму, помогая ей при осуществлении выдоха.

Мышцы грудной стенки и диафрагмы при тесном взаимодействии участвуют в осуществлении механических функций желудка и кишечника при перемешивании и передвижении их содержимого по желудочно-кишечному тракту, при актах дефекации, мочеиспускании, а у самок и при изгнании плода во время родов.

Большинство мышц грудной стенки получают иннервацию от ветвей межреберных нер­ вов и лишь некоторые от нервов плечевого сплетения и вентральных ветвей шейных спинномозговых нервов.

Мышцы-вдыхатели

Краниальная дорсальная зубчатая мышца – m .serratus dorsalis cranialis – тонкая, пластинчатая, широкая мышца (рис. 89, 91). Она берет начало тонким сухожильным апоневрозом от надостистой связки в области наиболее высоких остистых отростков передних

грудных позвонков и, направляясь каудовентрально, закрепляется мышечными зубцами на краниальных краях верхней трети ребер в пределах с 5-го по 8 (9)-е (свинья, жвачные) или по 11-е (лошадь), а у собаки со 2-го по 9-е ребро.

Подниматели ребер – mm .levatores costarum – короткие, мясистые мышцы, с латеральной стороны прикрытые подвздошнореберной и длиннейшей мышцами спины (рис. 91). Располагаясь между поперечными отростками грудных позвонков и позвоночными концами соседних ребер, они сохранили свою первоначальную сегментальную принадлежность. Каждая из этих мышц берет начало на сосцевидном отростке грудного позвонка и заканчивается на краниальном крае позвоночного конца сзади находящегося ребра. Наибольшее развитие подниматели ребер имеют в средних сегментах грудной клетки.

Наружные межреберные мышцы – mm .intercostales externi – располагаются в межреберных промежутках под зубчатыми, широчайшей и наружной косой мышцей живота (рис. 91, 92). Они начинаются мышечными пучками от каудальных краев ребер, направляются вентрокаудально и заканчиваются на краниальных краях сзади лежащих ребер. Между реберными хрящами их нет.

Лестничные мышцы – mm .scaleni – имеют лентовидную форму. Их мышечные пучки служат продолжением наружных межреберных мышц на шейный отдел позвоночного столба. У домашних животных они имеют характерные видовые различия (рис. 88, 89, 91).

Дорсальная лестничная мышца1 – m . scalenus dorsalis – берет начало от поперечных отростков с 3-го по 6-й шейных позвонков и заканчивается на 2 – 4 (жвачные), 3 (свинья), 3 и 4 (собака) ребрах. У лошади этой мышцы нет.

Средняя лестничная мышца –m .scalenus medius – берет начало от поперечных отростков пяти (у собаки четырех) последних шейных позвонков и заканчивается у всех домашних животных на первом ребре.

Вентральная лестничная мышца 1 –m .scalenus ventralis – имеется только у собаки. Она начинается от поперечного отростка шестого шейного позвонка и заканчивается на 8 (9) ребре.

Функция – при двустороннем сокращении содействуют опусканию шеи, при одностороннем – изгибают ее в сторону. Дорсальная и вентральная лестничные мышцы помогают мышцам-вдыхателям.

Прямая мышца груди –m .rectus thoracis – небольшая, широкая, лентовидной формы мышца, располагающаяся на поверхности первых 4 – 5 реберных хрящей (рис. 91, 92). Начинаясь на первом ребре, она своим сухожильным растяжением заканчивается на реберных хрящах в пределах со 2-го и по 4-й (свинья), или со 2-го по 3-й (жвачные, лошадь, собака). У лошади она иногда достигает 4-го, а у жвачных даже 5-го ребер. Каудальным краем она сливается с прямой мышцей живота.

Иннервация: rr. ventrales Nn. intercostales.

Мышцы-выдыхатели

Каудальная дорсальная зубчатая мышца – m .serratus dorsalis caudalis – тонкая, пластинчатой формы мышца берет начало широким сухожилием от остистых отростков последних грудных и первых поясничных позвонков, а заканчивается на каудальных краях последних ребер (рис. 91, 92). У жвачных она тремя-четырьмя зубцами закрепляется в пределах от 13 до 10-го, у собаки – тремя зубцами от 13-го до 11-го, у свиньи – пятью-шестью зубцами от 14-го до 9-го, у лошади – семью-восемью зубцами от 18-го до 11-го ребер.

Мышца, оттягивающая ребро2 –m .retractor costae – небольшая, плоская мышца, находящаяся в треугольнике между последним ребром и поперечным отростком первого поясничного позвонка (рис. 91, 92). Латерально она прикрыта каудальной дорсальной зубчатой мышцей. У собаки она прикрыта поперечной мышцей живота.

1 В прежних руководствах дорсальная и вентральная лестничные мышцы объединялись под общим названием «Надреберная лестничная мышца» –m. scalenus supracostalis.

2 В прежних руководствах она называлась поясничнореберной мышцей –m. lumbocostalis.

Рисунок 91 – Глубокие мышцы туловища лошади:

А – мышцы грудной и брюшной стенок; Б – глубокие мышцы шеи, грудной и брюшной стенок; В – глубокие мышцы позвоночного столба области шеи и груди. 1 – краниальная и 2 – каудальная дорсальные зубчатые мышцы, 3 – оттягиватель ребра, 4 – наружные и 5 – внутренние межреберные мышцы, 6 – лестничная м., 7 – прямая м-ца груди, 8 – вентральная зубчатая м-ца груди, 9 – наружная и 10 – внутренняя косые м-цы живота, 10 – сухожилие внутренней косой м-цы живота, 11 – поперечная м-ца живота, 12 – прямая м-ца живота, (12" – ее сухожильные перемычки), 13–15 – длиннейшие м-цы груди (13), шеи (14) и головы (15), 16 – пластыревидная м., 17 – длинная м. шеи, 18 – подвздошнореберная м. спины (18" – ее сухожильное начало), 19 – подвздошнореберная м. шеи, 20 – конечное сухожилие пластыревидной м., 21 – длинные м. шеи и головы, 22 – грудинощитовидная м., 23 – грудиноподъязычная м., 24-25 – прямые дорсальные малая (24) и большая (25) м-цы головы, 26 – полуостистая м-ца головы, 27 – каудальная косая м-ца головы, 28 – многораздельные м-цы, 29 – остистая м-ца шеи и груди, 30 – прямая латеральная и 31 – прямая вентральная м-цы головы, 32 – дорсальные и 33 – вентральные межпоперечные м-цы, 34 – подниматели ребер, 35 – подвздошная м.,

36 – глубокая ягодичная м., 37 – гребешковая м., 38 – портняжная м

Внутренние межреберные мышцы – mm .intercostales interni – находятся под наружными межреберными мышцами и по сравнению с ними имеют противоположное направление мышечных пучков (рис. 91, 92). С внутренней поверхности грудной клетки часть мышечных пучков переходит из одного межреберного промежутка в соседние, перекидываясь через одно-два ребра. У хищных (собака, кошка) они наиболее выражены на уровне 9 – 11 ребер и получили название подреберных мышц (mm .subcostales ).

Поперечная мышца груди – m .transversus thoracis – пластинчатая мышца, покрывающая изнутри стенку грудной полости, включая грудину и прилежащие к ней реберные хрящи (рис. 92).

Она берет начало от связки грудины и внутренней межреберной мембраны, а заканчивается отдельными мышечными зубцами на дорсальных концах хрящей истинных ребер. Пучки мышечных волокон имеют поперечное направление.

Диафрагма

Диафрагма – diaphragma , или грудобрюшная преграда, – представляет обширную, пластинчатой формы мышцу, отделяющую грудную полость от брюшной (рис. 92). При брюшном типе дыхания за счет сокращения ее мышечных частей она участвует как активный вдыхатель (глубокий вдох), а при расслаблении и одновременном сокращении мышц брюшной стенки играет роль пассивного выдыхателя.

В диафрагме различают периферический (мышечный) и центральный (сухожильный) отделы. Периферический отдел по топографическому признаку подразделяется на поясничную, реберную и грудную части.

Поясничная часть –pars lumbalis – представлена двумя ножками, из которых правая длинная, а левая – короткая и слабее первой.

Правая ножка (crus dextrum ) начинается сухожильными пучками на телах первых четырех поясничных и двух последних грудных позвонков.

Левая ножка (crus sinistrum ) берет начало от двух первых поясничных позвонков. Под последним грудным позвонком между ножками находится аортальное отверстие (hiatus aorticus ), а в правой ножке при переходе в сухожильный центр – пищеводное отверстие (hiatus esophageus ). У жвачных и собаки аортальное отверстие располагается в левой ножке, а пищеводное (у жвачных) – между ножками.

Реберная часть –pars costalis – закрепляется на медиальной поверхности реберной стенки от восьмого реберного хряща до последних ребер.

Грудинная часть –pars sternalis – закрепляется на внутренней поверхности мечевидного отростка и его хряща.

Сухожильный отдел диафрагмы представлен сухожильным центром (centrum tendineum ), который имеет форму треугольника с вершиной, направленной к мечевидному отростку, и основанием, обращенным в сторону поясницы.

Сухожильный центр своим куполом (cupula diaphragmatica ) вдается в грудную полость. На его вершине под пищеводным отверстием находится отверстие для каудальной полой вены (foramen venae cavae ).

Поясничная и реберная части диафрагмы образуют поясничнореберную дугу (arcus lumbocostalis ).

Иннервация: N . phrenicus .

Мышцы брюшной стенки

Основу брюшной стенки составляют мышцы живота – musculi abdominis , которые располагаются в три слоя (рис. 92, 93). В каждом слое мышечные пучки по отношению к соседним слоям проходят почти под прямым углом. В вентральной половине мышцы живота своими сухожильными апоневрозами образуют желтую оболочку живота (tunica flava abdominis ), которая соединяется с соименной оболочкой другой стороны по белой линии (linea alba ). На белой линии находится пупочное кольцо (anulus umbilicalis ), через которое у плодов проходят пупочные сосуды. После рождения пупочное кольцо зарастает. Здесь же у самцов крепится пращевидная